В помощь учащимся    

Озера аридных зон

Эволюционные процессы в больших озерах с относи­тельно медленно изменяющейся средой и медленным ходом лимногенеза наблюдаются и в аридных зонах. В качестве примера укажем озера галотрофного типа лимногенеза: Каспий, Арал, Иссык-Куль и Балхаш, а также оз. Севан, развивающееся по содотрофному типу лимногенеза. Ниже мы остановимся на каждом из них. Каспий — гигантское озеро, самое крупное на пла­нете. Площадь его равна 422 100 км2, с островами — 424 300 км2. Южная часть озера имеет глубины до 1025 м. Формирование флоры и фауны в Каспии — проблема гораздо более сложная, чем в Байкале или Великих озерах Африки. Прежде всего следует уста­новить, когда Каспий начал развиваться как озеро. Район Каспия некогда занимало древнее Средиземное море — Тетис. В конце среднего миоцена это громад­ное море начало обособляться от океана, дробиться на более или менее изолированные части, собиравшие массы речной воды и опреснявшиеся. Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), в верхнем миоцене на месте Средиземного моря сформировался и обособился, от открытых морей Сарматский бассейн. В связи с его опреснением в нем исчезли наиболее типичные пред­ставители морской фауны. Сарматский бассейн сменил Меотический, а его, в свою очередь, Понтический. По истечении периода существования Понтического бас­сейна Каспий превратился в озеро. Поверх отложений понтического века в нем залегают мощные пласты, которые геологи называют продуктивной свитой. Их фауна очень бедна и состоит из чисто пресноводных или наземных моллюсков. Согласно М. М. Жукову (1945; по: Берг, 1955), водоем при этом значительно сокра­тился в размерах и занимал только южную котловину, до которой доносили свои воды Волга, Самур, Кура и с востока Узбой. В это время Каспий почти полностью опреснился и начал эволюционировать как озеро гало­трофного типа лимногенеза. В районах впадения в озе­ро рек существовали мощные дельтовые заросли мак­рофитов. Их отложения сформировали продуктивную свиту, содержащую скопления нефти (Зенкевич, 1946). Нефть Северо-Кавказских месторождений считают продуктом преобразования глубоководной фауны Среднемеотического бассейна (Жуков, 1945; по: Берг, 1955). Уровень Каспия стал на 26—28 м ниже уровня Черного моря. С конца плиоцена уровень Каспия не­однократно изменялся.

Значительное влияние на историю Каспия оказала и вулканическая деятельность, не прекращающаяся в этом районе и по сей день. Весной 1977 г. «заговорил» вулкан на о-ве Лось в 70 км от Баку. За последние 20 лет было более 10 сильных извержений. В районе Баку в озере имеются девять крупных островов вул­канического происхождения, образовавшиеся из остыв­шей лавы. Такие острова большей частью живут не­долго и превращаются в подводные банки типа банки Макарова (Алиев, Григорьянц, 1978).

В четвертичное время огромные массы вод от таю­щих в бореальной зоне льдов не раз текли на юг, и каждый раз Каспий испытывал трансгрессии.

Л.С.Берг (1955), обобщив литературные данные, дает следующую схему истории Каспия:

При пользовании этой схемой Л. С. Берг (1955) рекомендует не забывать, что параллелизация оледе­нений наших с альпийскими условна.

О древнем распространении четвертичного Каспия в Нижнем Поволжье можно судить по развитым здесь древнекаспийским отложениям, состоящим из двух ярусов — нижнего (хазарского) и верхнего (хвалын­ского). Нижнекаспийская, или хазарская, трансгрес­сия, которая проходила, как полагают, одновременно с рисским оледенением, не имела большой протяжен­ности. По Волге ее осадки известны до абсолютной высоты 0 м (не далее Каменного яра). Хвалынские осадки, или осадки последней трансгрессии Каспия, одновременные Валдайскому оледенению Русской рав­нины, идут гораздо севернее, до абсолютной высоты 50 м (до устья р. Еруслана, г. Уральск). Л. С. Берг (1955) обращает внимание, что хвалынские осадки языками входят в долины речек и даже примыкающих к ним оврагов по высокому правобережью Волги. Это свидетельствует о том, что Волга существовала и что рельеф здешних мест был выработан до наступления хвалынской трансгрессии Каспия. В периоды транс­грессий Кумо-Манычская впадина один или, быть мо­жет, несколько раз, как предполагает Л.А.Зенкевич (1946), служила проливом, соединявшим Каспий с Черным морем и дававшим возможность односторон­нему и двустороннему обмену фаун. Сейчас в этой ложбине расположены долины Манычей. Западный Маныч принадлежит к бассейну Черного моря, а Во­сточный Маныч — к бассейну Каспия. Высшая точка водораздела между Западным и Восточным Манычем, по Л. С. Бергу (1955), расположена в устье р. Калаус на высоте 26 м над уровнем Черного моря. На самом водоразделе В. В. Богачев обнаружил раковины Саr­dium edule. Позже Восточный Маныч терялся в Гай­дукских песках, примыкающих к Куме. Западный Ма­ныч был системой солоноватых озер и речек, имеющих сток в Дон близ станицы Манычской. Наибольшее из этих озер — Большой Лиман, или Гудило, в многовод­ные годы имеет свыше 100 км в длину, глубина его до 3 м, вода соленая (Берг, 1955). На берегах оз. Гудило были известны отложения с Cardium edule, проникшей в одну из поздних эпох четвертичного времени по Кумо-Манычской впадине из Черного моря в Каспий.

К востоку от оз. Гудило расположена система Во­сточного Маныча, питающая р. Калаус. Река эта и в настоящее время в некоторые годы часть своих вод отдает в систему Западного Маныча (Берг, 1955).

Благодаря сложной истории в формировании флоры и фауны Каспия играли роль буквально все факторы, которые могут принимать участие в этом процессе в озерах.

Вопрос о факторах формирования флоры и фауны в озерах разработан в лимнологии Г. Ю. Верещагиным (1940а), который в соответствии с этим все население озер делит на четыре группы.

Первая группа состоит из организмов, являющихся остатком населения предшествующего континенталь­ного или морского бассейна. В Каспии она представле­на реликтами Тетиса и бассейнов, возникших на его месте. Сюда входят морские реликты, перенесшие опреснение, имевшее место в начале существования Каспия. Эта исходно третичная морская фауна, обед­ненная и претерпевшая значительные изменения, явля­ется остатком сарматской фауны. Л. А. Зенкевич (1946) этот компонент каспийской фауны, имеющей морской генезис, называет автохтонным морского ге­незиса. От сарматской фауны ведут свое начало реч­ные раки, пресноводные кишечнополостные и некото­рые другие. Многие из них приспособились к жизни в пресной воде уже в третичное время; 44 вида каспий­ских ракообразных обитают в реках, впадающих в Каспий. Это главным образом амфиподы, кумацеи, мизиды, кроме того, несколько видов кишечнополост­ных, моллюсков и червей. В общей сложности, по Л. А. Зенкевичу (1946), эта группа включает свыше 75 форм.

Вторая группа состоит из организмов, заселивших Каспий путем активного и пассивного перемещения при временном соприкосновении или перемешивании его вод с водами другого бассейна. Сюда относятся организмы, проникшие в Каспий из Черного моря через Кумо-Манычский пролив, а также из Арала через си­стему водоемов Сарыкамышской впадины и Узбой. Сейчас в озерах старого русла Узбоя найден целый ряд представителей каспийской фауны: некоторые ры­бы, моллюски и ракообразные, что указывает на суще­ствование связи Арала с Каспием. В ряде случаев точно не установлено, какие виды в фауне Каспия — морские сарматские реликты, а какие — понтические. Л. А. Зенкевич (1946) объединил их в группу каспий­ских автохтонов, куда отнес из рыб многочисленных сельдей, бычков, пуголовок, осетровых, из моллюсков— различных кардиид (кроме Cardiumedule), дрейссену, сюда же он включил некоторых кишечнополостных, в их числе медузу Moerisia и гидроида кордилофору, часть тубиллярий, полихет, речных раков, кумацей, амфипод и большинство мизид.

Уже после окончательного разъединения Каспия и Черного моря и соединения последнего со Средизем­ным морем некоторые средиземноморские формы че­рез Кумо-Манычский пролив проникли в Каспий (и часть даже в Аральское море). Согласно Л. А. Зен­кевичу (1946), из водных растений — морская трава Zostera, из рыб — атерина, морская игла и бычок Ро­matoshistus, из моллюсков — Mytilus edulis, из поли­хет— Fabricia. Из Черного в Каспийское море проник моллюск Cardium edule. В доисторическое время, со­гласно Л. С. Бергу (1955), он нигде в нормальном залегании на берегах Каспия свыше 5 м над совре­менным уровнем не встречался. Отмечено также про­никновение многих видов и из Каспия в Черное море. Этот вопрос подробно разобран в монографии Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1960).

Третья группа — организмы, проникшие в Каспий из впадающих в него притоков. В эту группу Г. Ю. Ве­рещагин (1940а) включил водные растения, личинок насекомых, ракообразных, планарий, рыб и др. Эта группа населяет в основном прибрежную зону озер, но в Каспии она имеет представителей и в открытых водах. К ней относится та часть фауны Каспия, которую он получил с самого начала своего существования как озера из рек Волги, Урала, Самура, Куры и др.

В ледниковые эпохи многие реки системы Волги и бассейна Балтики и Белого моря соединялись между собой системами приледниковых озер, что создавало условия для проникновения в Каспий представителей северных элементов. К их числу Л. С. Берг (1948а) отнес нельму, эволюционировавшую в Каспии в бело­рыбицу Stenodus leucichtys leucichtys, лососевую рыбу, давшую в Каспии каспийского лосося, ракообраз­ных — морского таракана Mesidothea entomon caspia, некоторых мизид (например, Misis caspia, весьма близкого к ледовитоморскому М. oculata) и других ракообразных. Кроме них, такой же генезис имели пресноводные карповые и окуневые, многие брюхоно­гие моллюски, малощетинковые черви и др. Все они были вначале пресноводными, а затем приспособились к последовавшему очень медленному осолонению. В эту группу входит около 20 представителей фауны и в том числе набор арктических ледниково-морских реликтов: веслоногий планктонный рачок Limnocala­nus grimoldi, четыре вида мизид, четыре вида амфи­под и уже упомянутый морской таракан.

Четвертая группа организмов попала в Каспий без соприкосновения и преемственности его водных масс с таковыми других водоемов, путем сознательного и случайного завоза человеком, разноса утками, крохо­лями, пеликанами, чайками по воздуху или путем ак­тивного преодоления рубежей на суше (амфибии и водные рептилии).

Значение этой группы для Каспия также очень ве­лико. В 1918—1919 гг. из Черного моря в Каспий с морскими судами был занесен двустворчатый моллюск Mytilaster. Уже в 1932 г. этот моллюск успел, следуя основным направлениям течения, расселиться из рай­она Баку вдоль побережья Южного Каспия, по восточ­ному побережью Среднего Каспия вплоть до Север­ного Каспия. В 1938 г. биомасса митилястера в Кас­пии достигала не менее 5—10 млн. т и в целом ряде обширных районов этот моллюск составлял до 90% всего донного населения и вытеснял дрейссен (Зенке­вич, 1946). На лапках перелетных птиц, а возможно, и на плохо промытых планктонных сетках, в 1932 или 1933 г. в Каспий попала диатомовая водоросль Rhizosolinia, развившаяся затем в колоссальном количестве. В 1930—1933 гг. в Каспии были успешно акклимати­зированы черноморские кефали Mugil auratus и М. sa­liens, вместе с ними случайно были завезены два вида черноморских креветок рода Leander, успевшие за один-полтора десятка лет столь же сильно размно­житься, как и митилястер. В 1938 и 1939 гг. из Азов­ского моря в целях акклиматизации в Каспий были перевезены моллюск Sindesmia и полихета Nereis.

Таковы кратко пути формирования флоры и фауны Каспия. Не все еще в этом вопросе ясно. В частности, Л. С. Берг (1955) считал не выясненным происхожде­ние представителя настоящих тюленей Phocidae кас­пийской нерпы Pusa caspica. К этому же роду Pusa принадлежит кольчатая нерпа Р hispida, живущая в приполярной зоне Атлантического, Ледовитого и Ти­хого океанов. Pusa caspica явно происходит от север­ного предка P. hispida. Этот предок и сейчас живет в Ладожском озере и Сайминских озерах Финляндии. Очевидно, кольчатая нерпа населяла приледниковые озера, откуда и попала по Волге в Каспий. Путь этот проделать ей было не труднее, а легче, чем, например, ракообразным Mysis oculata relicta или Mesidothea entomon. В одном из ильменей дельты Волги сохра­нился лотос Nelumbium nucifera (единственное в Ев­ропе местонахождение этого растения). Происхожде­ние этого третичного элемента во флоре Каспия так­же остается не выясненным.

Весьма характерна для Каспия качественная бед­ность его фауны. Общее число известных для Каспия видов свободноживущих животных, по Л. А. Зенке­вичу (1946), не превышает 350. По сравнению с 800 ви­дами животных в пресноводном оз. Выртсъярв в Эсто­нии это, конечно, очень мало. Наибольшее значение в фауне Каспия имеют высшие ракообразные: мизиды, амфиподы и кумацеи. Л. А. Зенкевич (1946) насчитал среди них 91 вид, тогда как в других группах видов гораздо меньше. Моллюски, например двустворчатые и брюхоногие, по его данным, представлены 42 вида­ми, а рыбы— 79. Ракообразные и рыбы составляют в Каспии 41,5% от всей фауны, тогда как в открытых морях обычно 12—15% (Зенкевич, 1946).

Важно отметить, что наиболее значительную часть фауны Каспия составляют автохтоны — виды, образо­вавшиеся в самом озере в ходе галотрофного лимногенеза от стадии пресных вод до современной их соле­ности, соответствующей третьей стадии лимногенеза этого типа, с характерной для нее седиментацией из­вести (СаСО3). Автохтоны Каспия имеют двоякий ге­незис: морской (сарматский и понтический) и пресно­водный. Виды, имеющие морских предков, приспособ­лялись к жизни в пресной и слабосоленой воде, а те, которые имели пресноводных предков, эволюциониро­вали, приспособляясь к жизни в солоноватых водах. Этим и объясняется бедность фауны Каспия. От мор­ских форм отсеялись виды, не переносящие сильное опреснение. Следствием этого является отсутствие в Каспии таких групп морских организмов, как радио­лярии, известковые и роговые губки, сифонофоры, сци­фомедузы, кораллы, ктенофоры, немертины, плечено­гие, пантоподы, крабы, боконервные, лопатоногие и головоногие моллюски, иглокожие, оболочниковые, скаты, акулы и другие второстепенные группы. Кроме того, некоторые морские группы представлены в Кас­пии отдельными видами. Таковы, например, форами­ниферы, губки, мшанки, десятиногие ракообразные, большинство отрядов двустворчатых и брюхоногих моллюсков и некоторые другие (Зенкевич, 1946).

Попавшие в Каспий из притоков пресноводные виды также превратились в эндемичных автохтонов Каспия. Среди них южнокаспийская севрюга Acipenser stellatus natio cyrensis, куринский осетр Acipenser gul­denstadti persicus, белуга Huso huso caspicus. Попав­шая из притоков в Каспий плотва образовала в нем новый подвид — воблу Rutilus rutilus caspicus, а су­дак— морского судака Lucioperca marina. Морской судак есть и в Черном море, но туда он, вероятно, попал из Каспия.

Медленный рост солености до третьей стадии раз­вития Каспия включительно стимулировал интенсив­ное видообразование. Около 60% его фауны являются эндемиками, а если учесть виды, сформировавшиеся в Каспии, а затем проникшие в Черное море и Арал, то эндемизм каспийской фауны, по Л. А. Зенкевичу (1946), возрастает до 93—95%. Это говорит о том, что фауна Каспия формировалась из очень немногих исход­ных видов.

По данным Л. А. Зенкевича (1946), соотношение между общим числом видов и видами, образовавши­мися в Каспии, следующее:

В Каспии возникла также медуза Caspionema pal­lasi.

Среди рыб в Каспии особенно много эндемиков из сельдевых: Caspiolosa kessleri isp. volgensis, C. kes­sleri, С. saposhnikovi, С. sphaerocephala, С. suworowi, С. caspia nordmanni, C. caspia tanaica, C. caspia pa­laeostomi, C. caspia aestuarina, C. caspia salina, C. cas­pia persica, С caspiaknipowischi, Clupionella delica­tula caspia, Ci. grimmi, Cl. engrauliformis.

По интенсивности эволюционного процесса, объек­тивным показателем которого является образование новых родов, видов, подвидов, рас и племен (natio), Каспий среди наших водоемов стоит на втором месте после Байкала.

Значительно беднее фауна Арала. В ее формирова­нии принимали участие те же четыре группы исходных видов, которые Г Ю. Верещагин (1940а) указывал для озер. Но от сарматской фауны в Арале, по-види­мому, ничего не сохранилось. Из ее представителей убежище, вероятно, нашли лишь лопатоносы: в Аму­дарье — Pseudoscaphirhynchus kaufmanni и Ps. her­manni, в Сырдарье — Ps. fedischenkovi. Г. В. Николь­ский (1940), наоборот, считал, что ихтиофауна Арала возникла из ихтиофауны Амударьи и ее древнего при­тока Сырдарьи — из плиоценового Окса. Одну группу составляют виды пресноводного генезиса: в планктоне это коловратки и ветвистоусые ракообразные, в бен­тосе— личинки насекомых, среди рыб — сом, судак, щука, окунь плотва и др.; из макрофитов — высшие водные растения, заселившие литораль Арала. К груп­пе морских иммигрантов, проникших в Арал с запада по Узбою, относятся, с одной стороны, автохтонные ре­ликты Каспия; из моллюсков это дрейссена и адактна, из ракообразных — бокоплав Pontogammarus aralen­sis, ракушковый рачок Cyprides litoralis и некоторые другие, а, с другой стороны, иммигранты с запада, про­никшие в Арал через Каспий в недавнее время: сюда относятся моллюск Cardiurn edule и морская трава Zostera marina.

Вследствие очень ограниченного числа солоновато­водных иммигрантов осолонения Арала с момента су­ществования Окса и вымирания пресноводных форм современная фауна Арала очень бедна. Даже те систе­матические группы, которые дают большое разнообра­зие в Каспии, здесь представлены лишь отдельными видами (например, высшие ракообразные и моллюски) или совсем отсутствуют. Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), в Каспии 87 видов автохтонных ракообразных, а в Арале только один (1,1%). Лучше представлены в Арале — каспийские двустворчатые моллюски. Из 16 видов, обитающих в Каспии, в Арале найдено че­тыре (25%) —два вида дрейссен и два вида кардиид. По данным Н. 3. Хусаиновой (Chussainowa, 1966), до обмеления Арала, связанного с использованием вод Сырдарьи и Амударьи для ирригации, фитопланктон в нем включал 68 таксонов, зоопланктон — 43, бен­тос — 161, рыбы — 20. В бентосе водоросли были пред­ставлены 55 таксонами, высшие растения — 12 и бес­позвоночные— 94. В зоопланктоне наибольшее значе­ние имели веслоногие ракообразные Diaptomus salinus и пелагические личинки двустворчатого моллюска дрейссены, вместе составлявшие, по данным Л. А. Зен­кевича (1946), не менее 95% всей биомассы зоопланк­тона и интенсивно поедаемые молодью рыб. В дневное время главная масса планктонных организмов держит­ся на глубине 10—12 м, а ночью поднимается к по­верхности воды.

В донной фауне ни одна группа не включает боль­шого числа видов, если не считать личинок насекомых. Из остракод обычен Cyprides littoralis, из моллюс­ков — дрейссена, адактна и сердцевидка. Насекомые представлены личинками комаров — хироиомид и ру­чейников. Наибольшее значение в бентосе имеют дву­створчатые моллюски, часто дающие свыше 90% об­щей биомассы. За ними следуют личинки насекомых. Сравнительно невелико значение понтогаммаруса. Ос­тальные группы в бентосе Арала и до снижения его уровня существенной роли не играли.

Для объяснения бедности фауны и флоры Арала предложено несколько гипотез: 1) полное высыхание Арала в доледниковое время, 2) очень сильное вре­менное осолонение в годы пересыхания аридной зоны, 3) молодость водоема, 4) химические особенности аральской воды, для которой характерно в три раза большее содержание CaSO4 по сравнению с океанской водой и водой Черного моря. Общепринятой теории, объясняющей видовую бедность населения Арала, не существует. Несомненно, фауна морских иммигрантов в Арале очень молода, а автохтонная пресноводная, попавшая в Арал из Амударьи и Сырдарьи, в услови­ях галотрофного типа лимногенеза образовала мало новых видов. К их числу из рыб относятся аральский лосось и аральская плотва.

Согласно исследованиям Г. X. Шапошниковой (1951), между аральским лососем и обитающей в реках бассейна Арала форелью нет той разницы, на которую указывал Г. В. Никольский (1940). У аральского ло­сося несколько больше чешуи боковой линии и лучей в спинном плавнике, хотя их число не выходит за пре­делы варьирования у амударьинской форели. Г. X. Ша­пошникова (1951) утверждает то же в отношении остальных признаков: пределы варьирования их очень велики и по ним амударьинская форель недостаточно отличается от аральского лосося, чтобы ее, следуя Г. В. Никольскому (1940), выделять в особый подвид. На основании этого Г. X. Шапошникова (1951) за амударьинской форелью сохраняет название, данное Л. С. Бергом.

В последнее время основные критерии для выделе­ния категорий ниже вида вызывают разногласия и име­ются попытки заменить их новыми. В этом плане ак­тивно выступал П. В. Терентьев (1953). В связи с этим, в конце этого раздела мы еще возвратимся к вопросу, кто от кого произошел: сырдарьинская форель от араль­ского лосося или аральский лосось от форели, обитаю­щей в речках бассейна Арала?

Как представитель галотрофного типа лимногенеза оз. Иссык-Куль имеет свои особенности. Реликтом ка­кого-либо морского бассейна его никак не назовешь. Своеобразие этого высокогорного, глубоководного и солоноватоводного водоема целиком объясняется осо­бенностями галотрофного типа лимногенеза без каких-либо оговорок. В озеро впадает до 80 быстротекущих горных речек. Из них Чу, не доходя 6 км до западной оконечности Иссык-Куля, круто меняет свое направ­ление с северного на южное, поворачивает на запад в противоположную от озера сторону наперерез Заилий­ского Алатау и течет в Буамское ущелье на протяже­нии немногим более 30 км. В том месте, где река делает поворот от озера, от нее отходит идущий к Ис­сык-Кулю проток Кутемалды длиной около 6 км. Еже­годно весною во время половодья по этому протоку р. Чу отдает часть своих вод Иссык-Кулю (Берг, 1904).

Л. С. Берг (1904) в октябре 1903 г. посетил этот район. Во время его исследований проток Кутемалды впадал в Иссык-Куль двумя рукавами, через которые едва проходила лодка, так они были мелки. Выше разветвления его ширина была 15 м. В низовьях на протяжении 1 км была вода, нагнанная туда ветрами из Иссык-Куля. У поверхности Л. С. Берг обнаружил течение из озера в реку, а по дну — в обратном на­правлении. Л. С. Берг считает, что прежде Чу должна была впадать в Иссык-Куль, но почему она повернула от него, трудно объяснить. Он отверг гипотезу Эли­зе Реклю, что Чу загромоздила свое русло, и склонял­ся к предположению, что причиной было землетрясе­ние. Для подтверждения он ссылался на факт измене­ния течения крупнейших притоков Иссык-Куля — Тюпа и Джирганана под влиянием землетрясений. Река Чу некогда впадала в Арал, а сейчас, теряясь в песках, не доходит до него 70 км. Несмотря на крат­ковременность связи, Иссык-Куль получил из Арала через Чу сазана.

Рыбное население озера Иссык-Куль и его бас­сейна включает 11 видов рыб, из которых шесть эн­демичны. Эндемики сформировались в процессе эво­люции в самом озере как его автохтоны путем превра­щения речных нагорно-азиатских видов в озерно-соло­новатоводные, происходившего в условиях галотроф­ного типа лимногенеза от первой до третьей стадии, как в Каспии и Арале.

В группу эндемичных автохтонов входят: иссык-кульская маринка Schizothorax pseudaksaensis issyk­kuli — эндемичная форма ранга подвида; чебак иссык-кульский Leuciscus schmidti — эндемичный вид; чебак «селедка» Leuciscus bergi — эндемичный вид; иссык-кульский пескарь Gobiogobio latus — эндемичный под­вид; иссык-кульский гольян Phoxinus issykkulensis — эндемичный вид; осман Diptychus dybowskii — один из важнейших объектов промысла, в Иссык-Куле об­разует две расы — летнюю и зимнюю. Панмиксис меж­ду ними, по-видимому, исключен. Ловится он в период икрометания: особи зимней расы — с февраля по май, летней — с июня по август.

Кроме того, в состав ихтиофауны входят нагорно-азиатские виды, переход которых к обитанию в озере не вызвал у них существенных изменений: Nemachilus strauchi, N. dorsalis, N. lobiatus, N. ulacholicus. Из этого рода лишь N. stoliczkai остался обитателем толь­ко речек. Сазан, по мнению Л. С. Берга (1904), про­ник в Иссык-Куль из бассейна Арала. Других рыб из Арала Иссык-Куль через проток Кутемалды не по­лучил.

Наиболее древними элементами в фауне озера яв­ляются индийская мшанка Victorella bengalensis, a также найденный Л. С. Бергом моллюск, оказавший­ся, по определению В. А. Линдгольма, Hydrobia ven­turosa. Этот вид сейчас распространен у берегов мо­рей, омывающих Европу, есть в Черном и Азовском морях, но отсутствует в Каспии. Л. С. Берг (1930) считал, что нахождение этого моллюска среди нагор­но-азиатской фауны представляет загадку.

Дно заливов и заводей Иссык-Куля покрыто густы­ми зарослями рдестов, тростника и харовых водорослей. Заросли хары по склонам котловины озера опускаются до глубины 30—40 м.

Фитопланктон насчитывает 309 форм. Он беден в открытой части озера и значительно богаче и разно­образнее в прибрежной зоне, где условия среды более разнообразны. Зоопланктон открытого озера также однообразен. В основном он представлен двумя вида­ми веслоногих рачков. Это характерный для солонова­тых водоемов Diaptomus salinus и космополит Cyclops viridis. В. М. Рылов, исследовавший летом 1928 г. зоо­планктон Иссык-Куля, отмечает, что он сходен с та­ковым в Байкале и Танганьике: в их открытых водах нет ветвистоусых ракообразных. Для Иссык-Куля ха­рактерны следующие солоноватоводные представители зоопланктона: Brachionus backeri var. hyphalmyros, Br mulleri, Pedalion oxyure, эндемичный веслоногий рачок Eurytemora composita (по Л. С. Бергу, близок к арктическому Е. raboti) и Laophonte mahammed.

Амфиподы, собранные Л. С. Бергом, по определе­нию А. В. Мартынова, включают эндемичный род Issy­kogammarus, свойственный глубинам озера, и несколь­ко новых видов из рода Gammarus (Берг, 1904). Обра­зованием этого солоноватоводного рода, нескольких видов и подвидов ограничивается эндемизм фауны. Морской элемент в фауне Иссык-Куля отсутствует. Он не проник по р. Чу из Арала. В последнее время в Ис­сык-Куле были акклиматизированы некоторые виды рыб, например севанская форель гегаркуни Salmo ischchan infraspecies gegarkuni.

Таким образом, из четырех групп организмов, вы­деленных Верещагиным (1940а), в формировании фау­ны Иссык-Куля участвовали три. Из них наибольшее значение имели организмы, проникшие из притоков озера. Своеобразной чертой сформированной эндемич­ной ихтиофауны Иссык-Куля является отсутствие в ней глубоководных рыб, а также рыб, питающихся планктоном. Причина этого в бедности зоопланктона, который летом сосредоточен в озере в верхнем 100-метровом слое воды. На больших глубинах он был очень беден из-за неблагоприятных трофических ус­ловий. Фитопланктон открытой части озера содержит три основных представителя: Bothryococcus braunii, Amphiprora paludosa var. issikkulensis и Peridinium bergei. Последний вид встречается значительно реже двух первых. При очень слабом развитии фитопланк­тон не создает кормовой базы для зоопланктона и, сле­довательно, для глубоководных и пелагических рыб.

Грунты в Иссык-Куле, согласно данным Л. С. Бер­га (1904),— сильно известкованные илы, в них много остракод и мало олигохет. Такие илы приурочены не только к зарослям харовых водорослей. Л. С. Берг (1904) указывает, что они покрывают дно озера до самых больших глубин. Факт седиментации карбона­тов говорит о том, что Иссык-Куль находится в настоя­щее время на третьей стадии галотрофного типа лим­ногенеза.

Четвертое крупнейшее озеро с галотрофным типом развития — Балхаш — начало свою жизнь так же как абсолютно замкнутый водоем, никогда не имевший ни­какой связи с водоемами морского типа. В формиро­вании его флоры и фауны принимали участие все группы организмов, указанные Г. Ю. Верещагиным (1940а) для озер, кроме первой. Основную роль играли представители фауны нагорно-азиатской области, с ко­торой Балхаш некогда имел связь через Джунгарские ворота в период Текелийского оледенения гор. Л. С. Берг (1955) указывает на прошлую связь Бал­хаша с Эби-Нуром. Нами было показано, что эта связь могла иметь место лишь в период существования Боль­шого пра-Балхаша, когда уровень озера был на 140 м выше современного. Озеро Эби-Нур располагалось в это время значительно ниже Балхаша. Очевидно, часть вод Большого пра-Балхаша переливалась за Джунгарские ворота вниз к Эби-Нуру, что создавало возможность проникновения в Балхаш фауны из На­горной Азии (Абросов, 1973). Большой пра-Балхаш существовал после Лихвинского оледенения в после­довавшую за ним межледниковую эпоху. В период Днепровского оледенения Большой пра-Балхаш ре­грессировал. В это время под влиянием радикальных дислокаций стали обособляться на дне его котловины Прибалхашский, Алакольский, Эби-Нурский и другие грабены второго порядка. Масса вод Большого пра-Балхаша сократилась более чем в два раза, оставив промежуточные террасы над современным озером на высотах 135, 130, 120, 100 и 70 м.

При уровне на 30—45 м выше современного сущест­вовал Средний пра-Балхаш. По времени ему соответ­ствует Чинжилийское оледенение гор, находящихся в его бассейне. В это время озеро существовало как еди­ный Балхаш-Алакольский водоем с площадью, пре­вышающей Арал (около 102 000 км2), ограниченной 400-метровой изогинсой. В эпоху Валдайско-Померан­ского оледенения Средний пра-Балхаш регрессировал.

Затем последовало третье оледенение гор Погра­ничной Джунгарии. Глетчеры этого оледенения спуска­лись в долины до высоты 2000—980 м. Этому периоду, приходящемуся на раннее послеледниковое время в Европе, соответствовал Малый пра-Балхаш. За гра­ницу его принимают береговые валы, расположенные на 2—3,5 м выше современного уровня Балхаша. В этот период связь Балхаша с системой Алакольских озер прекратилась. Произошло полное вымирание мол­люска Corbicula fluminalis, створки которого образо­вали валы (Абросов, 1973). На стадии Малого пра-Балхаша озеро начало становиться солоноватоводным.

В настоящее время водоросли в Балхаше пред­ставлены 308 таксонами. Из них пресноводных форм 115 (около 38%), солоновато-пресноводных 140 (около 45%) и солоноватоводных 53 таксона (около 17%). Укажем, что в эстонском пресноводном оз. Выртсъярв водорослей 518 таксонов.

Более бедный состав водорослей объясняется не только изоляцией Балхаша, но и осолонением воды в нем (в восточной оконечности озера до 7‰).

Такая же картина характерна для макрофитов, В оз. Выртсъярв их обнаружен 81 вид, а в Балхаше — 43.

О том, что причина видовой бедности — соленость, говорят такие данные. В прежнем Балхаше при соле­ности воды до 1‰ было 43 вида макрофитов, при соле­ности до 3‰ 24 вида и при солености свыше 3‰ всего семь видов.

Зоопланктон в Балхаше насчитывает 47 форм, а з оз. Выртсъярв 124. Донная фауна содержит соответ­ственно почти в 10 раз меньше форм. Индикатором со­стояния среды в Балхаше служит в зоопланктоне ра­чок Diaptomus salinus, в бентосе — Chironomus sali­narius. Автохтонами являются лишь рачок Daphnia balchaschensis и моллюск Bithynia coerulans.

Фауна рыб в оз. Выртсъярв насчитывает 34 вида, а среди аборигенов в Балхаше всего пять видов: бал­хашская маринка Schizothorax argentatus, белый окунь Perca schreiki, губач Штрауха (Nemachilus strauchi), а также нагорно-азиатская маринка Schizo­thorax pseudaksaiensis и одноцветный губач Nemachi­lus labiatus. Два последних вида в самом озере встре­чаются очень редко. Автохтонами, сформировавшими­ся в Балхаше, являются лишь три рыбы: балхашская маринка, белый окунь и губач Штрауха,

В притоках Балхаша, служащих источником для формирования автохтонной фауны среди рыб, обитают те же виды, что и в бассейне Иссык-Куля: Schizothorax pseudaksaiensis, Diptychus dybowskii, Nemachilus dor­satus, N. labiatus, N. stoleczkai, а также Diptychus maculatus, Perca fluviatilis, Nemachilus sewerzowi, Phoxinus poljakowi, Ph. brachiurus, Ph. laevis var. bal­chaschana. Однако к жизни в водах Балхаша приспо­собились только четыре вида, при этом нагорно-азиат­ская маринка образовала новый вид — балхашскую Schizothorax argentatus, речной обыкновенный окунь дал новый вид — белого окуня Perca schrenki, а одно­цветный губач, вероятно, губача Штрауха Nemachilus strauchi.

В первоначальной ихтиофауне Балхаша, кроме гу­бача Штрауха, не было бентофагов и зоопланктофагов. Молодь балхашского белого окуня питается зоопланк­тоном, подросшие рыбы — бентосом, а взрослые осо­би — хищники, истребляющие к тому же огромное количество собственной молоди. Белый окунь был в прошлом самой многочисленной рыбой в озере. Оче­видно, высокая численность белого окуня была причи­ной того, что балхашская маринка сформировалась из нагорно-азиатской в особый вид как илофаг.

В обогащении фауны Балхаша огромное значение сыграл человек. В озере были акклиматизированы са­зан, судак, аральский лещ, сом, серебряный карась, вобла и жерех. После акклиматизации судак подавил численность балхашского окуня и губача Штрауха, а сом подавил численность сазана. Из Арала были заве­зены и выпущены в Балхаш гаммариды и моллюск Adacna, из Каспия завезены мизиды и т. д. Успех акклиматизации свидетельствует о том, что автохтон­ные представители фауны не выработали достаточного количества местных форм для заполнения всех эколо­гических ниш в озере.

В ледниковый период Балхаш существовал как большое пресноводное озеро. Первыми его вселенцами были речные виды из Нагорной Азии. Отбор речных форм шел по линии их приспособления к обитанию в пресноводном озере, находящемся на первой стадии галотрофного типа лимногенеза. В голоцене из-за усы­хания озеро стало осолоняться и вступило во вторую стадию галотрофного типа лимногенеза. С этого мо­мента естественный отбор благоприятствовал выработ­ке приспособлений к жизни в солоноватых озерных водах. Виды, не способные переносить осолонение, ис­чезли. Новое направление эволюции в озере очень молодо, отсюда и слабо выраженный эндемизм фауны в Балхаше. В связи с этим вселение в озеро уже адап­тированных к солоноватоводным условиям представи­телей понто-каспийской фауны неизменно дает хоро­шие результаты.

В Балхаше осаждаются на дно из воды СаСО3, CaMg(CO3)2 и в самой восточной оконечности озера MgCO3. По мере увеличения солености воды от харак­терной для пресноводных водоемов на западе до 7‰ на востоке в Балхаше наблюдается оседание карбона­тов всех типов. Озеро только еще вступает в третью стадию галотрофного типа осолонения, тогда как Кас­пий, Арал и Иссык-Куль уже давно находятся на этой стадии. В связи с этим в Балхаше в процессе разви­тия галотрофного типа лимногенеза выработалось гораздо меньше автохтонных эндемичных форм, чем в соседнем Иссык-Куле.

Среди содовых озер, характеризующихся особым типом лимногенеза, в нашей стране особый интерес представляет оз. Севан. Это крупнейший среди наших озер содовый водоем. Площадь его 1416 км2, наиболь­шая глубина 99 м, средняя — 41,3 м5. До понижения уровня Севана грунты в прибрежной зоне были каме­нистые и галечные. В нижней прибойной зоне на глу­бине 3—5 м они переходили в гравий и песок. Еще ниже залегали илы с различной примесью более мелко раздробленного обломочного материала. Ил содержит примеси песка, карбонатные конкреции и ракушки, по­крыт густыми зарослями. Отмирая, растения образу­ют черный ил, богатый органическим веществом и пах­нущий сероводородом. Нижняя граница черного ила совпадает с распространением зарослей донной расти­тельности.

Развитие этой растительности в озере, учитывая большой объем его водных масс, сравнительно невели­ко. Она представлена высшими растениями, водным мхом и водорослями, главным образом харовыми. Выс­шие растения распространены до глубин 5—6 м и представлены роголистником, рдестами, водяной гре­чихой, тростником, камышом, рогозом и ряской. Неко­торые сине-зеленые, багряные и бурые водоросли обра­зуют обрастания на прибрежных скалах, камнях и галечнике до глубин 9—15 м. Располагающиеся глуб­же черных серые илы содержат конкреции углекисло­го кальция величиной до 3—4 мм. В Большом Севане на глубинах до 50—70 м конкреции уступают место кристаллам карбоната кальция, имеющим желтый цвет и ромбовидную форму, размером до 50 мм. Ме­стами эти кристаллы устилают дно и, срастаясь, обра­зуют друзы. Осаждение карбонатов с образованием конкреций и преобладание в солевом составе воды ио­нов Mg2+ над Са2+ свидетельствует о том, что Севан находится на второй стадии развития содовых озер, с характерными для этой стадии содово-магниевыми водами. В 1948 г. в Севане вода содержала Na+ 80,6; К+22,4; Са2+ 38,5; Mg2+ 52,2 мг/л. Отношение ионов-антагонистов Na + K/Ca + Mg=l,2 и Mg/Ca=l,3. Об­щая минерализация воды находится на границе между пресными и солоноватыми водами (743,47 мг/л). Вы­сокое содержание бикарбонатного иона (НСО3— 441,34 мг/л) и присутствие монокарбонатного иона (СО3—25,75 мг/л) придают воде Севана устойчивую щелочную реакцию с рН = 8,8—9,2. Жесткость воды 17,7°. Поскольку содово-магниевая стадия в озерах этого типа лимногенеза заканчивается при достижении общей минерализации воды около 10‰, то на основа­нии приведенных выше данных можно утверждать, что Севан до снижения уровня находился на второй ста­дии развития содовых озер.

Медленное развитие Севана по содовому типу при­вело к тому, что в нем успели сформироваться новые виды животных, не встречающиеся в других озерах. В то же время в этом озере отсутствует ряд обычных и широко распространенных обитателей пресных вод. Их отсеяла, очевидно, не столько повышенная минерали­зация воды как таковая, так как она еще не так вели­ка, сколько преобладание в солевом составе натрия и магния, которое нарушило оптимальное для пресно­водных организмов физиологическое равновесие катио­нов, вызвав тем самым их исчезновение.

До падения уровня воды в зоопланктоне Севана было обнаружено 29 видов, в том числе 17 видов ко­ловраток, 9 видов веслоногих, 3 вида ветвистоусых рачков. Наибольшее количество зоопланктона нахо­дилось в поверхностном слое до глубины 30 м. В са­мом Севане возникли Daphnialongispina sevanica и Arctodiaptomus spinosus var. fadeevi. Систематический ранг этих двух новообразованных форм, как видим, не выше подвида.

Основными представителями донной фауны явля­лись бокоплав Gammarus pulex, пиявки, личинки хиро­номид и моллюск Pisidium pusillum. Бокоплав дер­жался в литорали и сублиторали, преимущественно среди макрофитов. Здесь же до вселения в озеро сигов были очень многочисленны пиявки. Личинки хироно­мид распространялись по всему дну вплоть до наи­больших глубин.

Ихтиофауна Севана характеризовалась своеобраз­ной бедностью. В ее составе два эндемичных вида и один подвид. Подробными исследованиями севанских форелей наука обязана М. А. Фортунатову (1927, 1948), установившему четыре эндемичные формы ран­га infraspecies.

  1. Севанская (гокчинская) форель, зимний бахтак (Salmo ischchan Kessler). Образует два стада, оба мечут икру в озере на гравии на глубинах 0,5—3 м. Одно стадо нерестится с начала ноября по конец декабря, а другое нерестится с конца января по конец марта.
  2. Севанская (гокчинская) форель, летний бахтак (Salmo ischchan aestivalis Fortunatov). Икрометание весной и летом, с апреля по конец августа, в речках, по которым она поднимается высоко, а также в предусть­евых участках этих речек.
  3. Севанская (гокчинская) форель, гегаркуни (Sal­mo ischchan gegarkuni Kessler). Нерест гегаркуни про­исходит с сентября по январь, но отдельные половозре­лые особи встречаются до мая. Разгар нереста в конце ноября — начале декабря. Для икрометания входит в реки, но не поднимается высоко. М. А. Фортунатов (1927) различает разновидность гегаркуни-ябани, по определению местных жителей. Она входит в речки в начале лета и поднимается по ним до высоты 500 м над уровнем Севана. Л. С. Берг (19486) считал ябани ози­мой формой гегаркуни.
  4. Севанская (гокчинская) форель, боджак (Sal­mo ischchan danilewskii Jakowlew). Нерестует в озере на глубине 1—4 м, на гравии, с середины октября до середины ноября.

Севанские форели питаются главным образом бо­коплавами, а некоторые формы — личинками поденок и мотылем.

Карповые в Севане представлены всего двумя вида­ми: 1) гокчинским усачом (Barbus goktschaicus), пи­тающимся также бокоплавами, и 2) севанской храму­лей (Varicorhinus capoeta sevangi), держащейся в при­брежной части озера и питающейся преимущественно растительной пищей. К началу частичного спуска озе­ра для целей ирригации храмуля в промысле занимала второе место после форелей. Зоопланктофагов среди рыб-аборигенов Севана эволюция не создала. Зоопланктон открытой части озера беден. Из 29 свой­ственных ему видов в открытой его части нашли усло­вия для существования только 10.

Происхождение флоры и фауны Севана недоста­точно изучено. Севан не является реликтом какого-либо морского или пресноводного водоема. Поэтому из четырех путей заселения озер, по Г. Ю. Верещагину (1940а), для него могут иметь значение лишь послед­ние три.

  1. Заселение посредством активного или пассивно­го перемещения при постоянном или временном сопри­косновении или перемешивании вод бассейна озера с водами другого бассейна. При оледенении гор глетче­ры запруживают верховья рек, способствуя образова­нию озер и смешению фаун разных бассейнов. Л. С. Берг (1948а) считал, что таким путем форели в Альпах могли бы проникнуть в бассейны По, Роны и других рек. К. Р. Фортунатова (1933) описала форель из оз. Эйзенам, которая, согласно Л. С. Бергу (1948а), по многим признакам ближе к форели типа Salmo iscli­chanиз озера Севан, чем закавказские форели, обита­ющие в реках этого региона. Как известно, оз. Севан находится в бассейне Аракса. Озеро Эйзенам (2,4 км2) расположено на Андийском хребте в Дагестане на абсолютной высоте 1822 м. Глубина его до 74 м. По­верхностного стока озеро не имеет. Поэтому неясно, что является причиной сходства: кровное ли родство или конвергенция? Неясно и от какого предка проис­ходят форели Эйзенама. Если от каспийского лосося, то как он мог проникнуть в это глухое высокогорное озеро. Связь по известковым трещинам, которую до­пускал Л. С. Берг, как возможность внутреннего сто­ка для оз. Эйзенам маловероятна.
  2. Проникновение в Севан видов из впадающих в него притоков. Сейчас в притоках оз. Севан живет се­ванская ручьевая форель Salmo ischchan infraspecies gegarkuni morpha alabalach Vladimirov, которую мест­ное население называет алабалах. Эта ручьевая фо­рель никогда сейчас не скатывается в оз. Севан. Оби­тает в его притоках: Цаккаргет, Кяваралет, Карчах­пур. В р. Карчахпур нерест в мае, июне и октябре. Она заменяет здесь обычную ручьевую форель (Salmo fa­rio), которая в притоках Севана отсутствует, но есть в р. Раздан, вытекающей из Севана. Алабалах отличает­ся от обычной ручьевой форели лишь числом чешуи в боковой линии, позвонков и лучей в спинном плавнике, по по пластическим признакам сходен с ней (Влади­миров, 1948; Берг, 1948а). Несомненно, из рек Севан получил и предков гокчинского усача и храмули. Пер­вый в озере дал новый вид, а вторая — новый подвид. Эта группа видов в формировании фауны в Севане играла, очевидно, решающую роль. Севан в прошлом был заселен тремя видами рыб: предком севанских фо­релей и двумя видами карповых — храмулей и усачом, давшими в озере эндемиков, но не проявившими как форель радиальной изменчивости с образованием не­скольких эндемичных форм.
  3. Проникновение организмов в озеро через сушу. Таким путем, если не считать насекомых, земноводных и птиц, сравнительно недавно благодаря сознательной деятельности человека попали в Севан две породы си­гов. В 1924 г. были начаты работы по акклиматизации в озере сига-лудоги (Coregonus lavaretus ludoga) из Ладожского озера и чудского сига (С. lavaretus mara­enoides) из Чудско-Псковского озера.

Успеху радиальной изменчивости севанской форели способствовало появление фенологической и простран­ственной изоляции различных частей ее популяции, исключающей или почти исключающей панмиксис между ними, что привело в итоге к их оформлению в особые infraspecies: зимний бахтак, летний бахтак, ге­гаркуни и боджак.

Образование новых форм в других озерах содового типа лимногенеза в СССР, по-видимому, не наблюда­ется.






Отзывы (через Facebook):

Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:

Вечномерзлые грунты, влияние на них хозяйственной деятельности и их охрана | Крайний север: проблемы охраны природы

Одно из самых замечательных и загадочных явлений природы Крайнего Севера — вечная мерз­лота. Еще более удивительно, что вечная мерзлота может с пользой служить человеку, нуждается в ос­торожном обращении и даже в охране. Если же с мерзлотой не обойтись «по-хорошему», то она может превратиться в опаснейшего врага, резко затрудняющего осво­ение Севера. Как образуется вечная мерзло­та? Превышение …...

26 05 2020 22:24:40

Разъединение (дизъюнкция) ареалов

Разъединение (дизъюнкция) ареалов Разъединение (дизъюнкция) ареалов...

25 05 2020 11:55:52

Исторические факторы | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Исторические факторы | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Исключительно важно осознать, что настоящее нередко не­сет на себе глубокий след геологического прошлого. Наш мир не был создан творцом, перебравшим по очереди все организмы, «испытавшим» их во всевозможных условиях и определившим каждому надлежащее место. Мир устроен так, что современное распространение живых существ можно, хотя бы отчасти, отне­сти на счет превратностей истории. 1.2.1. Перемещения массивов суши …...

24 05 2020 3:33:23

Нейстон и плейстон и круговорот веществ в природе

Нейстон и плейстон и круговорот веществ в природе Нейстон и плейстон и круговорот веществ в природе...

23 05 2020 9:53:47

Эколого-геохимическая оценка дорожных геосистем Черновицкой области

Проанализировано развитие дорожной сети и ее связь с физико-географическими условиями, геохимическими особенностями ландшафтов Черновицкой области...

22 05 2020 22:31:16

Туристическо-рекреационный ландшафт: иерархическая структура таксономических единиц и их функциональная характеристика

Туристическо-рекреационный ландшафт: иерархическая структура таксономических единиц и их функциональная характеристика...

21 05 2020 20:52:58

Данные по расчету береговых опор

Данные по расчету береговых опор Данные по расчету береговых опор...

20 05 2020 10:41:33

Периодизация истории Земли

Периодизация истории Земли Периодизация истории Земли...

19 05 2020 13:35:24

Нигер – река пробуждающихся стран | Величайшие реки мира

Нигер – река пробуждающихся стран | Величайшие реки мира З А Г А Д К А Н И Г Е Р А Вдоль атлантического побережья Западной Африки про­тянулась гряда Лионо- Либерийских гор. Самая высокая их вершина — Лома — поднимается на 1946 метров над уровнем океана. На восточной ее стороне зарождается ручей Тем­би — исток Нигера — третьей по величине реки Африки. Вбирая в себя воды многочисленных рек, Нигер течет в глубь материка. Сначала он прокладывает путь в …...

18 05 2020 21:16:48

Интерпретация случаев разделения ниш в природе | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Интерпретация случаев разделения ниш в природе | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуще­ствующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конку­ренты?—  Или «призрак конкурентного прошлого»? —  Или прос­то эволюция? — На основе одних только наблюдений можно сделать лишь предварительные выводы. Как было показано в предыдущих разделах, на исход кон­куренции существенное влияние оказывает неоднородность сре­ды; кроме того, конкуренция осложняется наличием простран­ства, свободного от врагов. Тем не …...

17 05 2020 0:10:26

Введение

Введение Введение...

16 05 2020 6:14:49

Типы смерчей | Смерчи

Типы смерчей | Смерчи Обычные гладкие смерчи.  Формы гладких смерчей не­обыкновенно разнообразны и быстро изменяются у одного и того же смерча. Характерной особенностью служит резкое ограничение, устойчивая гладкая поверхность, от­личающая смерчи от всех других атмосферных воздуш­ных образований. Вторая особенность — значительная длина и небольшой диаметр. Третья особенность — более или менее вертикальное положение. В зависимости от соотношения длины и ширины мож­но …...

15 05 2020 8:42:54

Влияние литологии и структуры известняка на карстовую коррозию

Влияние литологии и структуры известняка на карстовую коррозию Влияние литологии и структуры известняка на карстовую коррозию...

14 05 2020 11:21:11

Фотопериодизм

Фотопериодизм...

13 05 2020 5:44:11

Масса облаков

Масса облаков Масса облаков...

12 05 2020 5:49:52

Охрана природы Тернопольской области | Природа Тернопольской области

Sorry, this entry is only available in Украинский На жаль, цей запис доступний тільки на Украинский. К сожалению, эта запись доступна только на Украинский....

11 05 2020 3:26:18

Литература | Узоры на стекле

Васильев Ю. М., Гельфанд И. М. Взаимодействия нормальных и неопластических клеток со средой. М., Наука, 1981. Дьюкар  Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. М., Мир, 1978.. Иммуногенез и клеточная дифференцировка. М., Наука, 1978. Касавина  Б. С,  Торбенко  В. П. Жизнь костной ткани, М., Наука, 1979. Лурия  Е. А. Кроветворная и лимфоидная ткань в культурах М., Медицина, 1972. Методы биологии развития. …...

10 05 2020 13:32:36

Земля - самая беспокойная планета

Земля - самая беспокойная планета...

09 05 2020 0:23:20

Дереворазрушающие грибы – ксилотрофы

Дереворазрушающие грибы – ксилотрофы...

08 05 2020 4:28:52

Список рекомендованной литературы

Список рекомендованной литературы...

07 05 2020 18:14:12

Понятие «карст». Условия карстообразования. Гидрологический режим карстовых областей

Понятие «карст». Условия карстообразования. Гидрологический режим карстовых областей Понятие «карст». Условия карстообразования. Гидрологический режим карстовых областей...

06 05 2020 12:28:26

Льды в ядрах комет

Льды в ядрах комет...

05 05 2020 15:35:34

Южное море

Южное море...

04 05 2020 18:27:31

Экологическая чувствительность природы Севера | Север: природа и человек

Экологическая чувствительность природы Севера | Север: природа и человек В настоящее время деятельность человека на Земле стала соизмеримой с планетарно-геологическими силами. Это значит, воздействие человека на природу достигло до­пустимых нагрузок в целом по планете, а в ряде мест давно уже их превысило, что привело к разрушению и деградации природных комплексов. Размещение промышленных и сельскохозяйственных объектов целесообразно производить в соответствии с пра­вилом экологической емкости природных …...

03 05 2020 8:44:27

Содержание коз | Разведение и содержание коз

Содержание коз | Разведение и содержание коз Организация правильного содержания коз в приусадебных хо­зяйствах — важное условие увеличения их численности и повы­шения продуктивности. Содержание коз во многом определяется его отдельными элементами — кормлением, водопоем и уходом, которые по зонам страны имеют свои специфические особенности. Большое значение для нормального содержания коз имеют и по­мещения (постройки), которые также существенно различаются. При достаточном количестве пастбищ …...

02 05 2020 11:40:57

Введение | О воспитании нравственных чувств

Посвящая эту книжку развитию и воспитанию у детей деятельного сочувст­вия, автор понимал всю важность стоящих перед ним задач. Одна из актуальных проблем, без решения кото­рой не может быть успешно проведена реформа шко­лы, — повышение психоло­гической грамотности учите­ля, формирование у него навыков профессионально­го осознания целей и средств воспитания молодо­го поколения. Отечествен­ная психология, ее научные достижения и …...

01 05 2020 20:25:27

Солончаки и солонцы

Солончаки и солонцы Солончаки и солонцы...

30 04 2020 7:20:58

Зрение собак

Зрение собак Зрение собак...

29 04 2020 16:51:11

Золотая розга, Золотарник обыкновенный. SOLIDAGO VIRGAUREA

Золотая розга, Золотарник обыкновенный. SOLIDAGO VIRGAUREA Золотая розга, Золотарник обыкновенный. SOLIDAGO VIRGAUREA...

28 04 2020 4:28:12

Литература

Литература...

27 04 2020 8:57:58

Активные долготы и секторная структура межпланетного магнитного поля | Солнечная активность

Когда космические аппараты впервые позволили уловить солнечный ветер, непрерывно «дующий» из солнечной короны со скоростью в несколько сотен ки­лометров в секунду, выяснилось, что он несет с собой оттуда и магнитное поле, хотя и очень ослабленное. Вблизи орбиты Земли его напряженность равна 5•10-5  Гс. Из-за вращения Солнца радиально направ­ленные силовые линии этого межпланетного магнитного поля принимают форму архимедовых спиралей. Если они …...

26 04 2020 11:45:56

Зачем организму нужен кислород? | Кислород – лекарство и яд

Кислород — один из самых распространенных эле­ментов не только в природе, но и в составе тела чело­века. Особые свойства кислорода как химического эле­мента сделали его в ходе эволюции живых существ не­обходимым партнером в фундаментальных процессах жизнедеятельности. Электронная конфигурация молекулы кислорода такова, что он имеет неспаренные электроны, которые обладают большой реакционной способностью. Обладая поэтому высокими окислитель­ными свойствами, молекула …...

25 04 2020 16:42:11

Аксиоматический метод в науках о Земле

Аксиоматический метод в науках о Земле...

24 04 2020 17:35:31

Почвенный покров

Почвенный покров...

23 04 2020 19:37:32

Оазисы Антарктиды

Оазисы Антарктиды...

22 04 2020 2:41:23

Наука и производство | Поиск ниже уровня геоида

Что лучше — количество внедренных в производст­во научно-технических разработок или экономический эффект в рублях от их внедрения? Конечно, и то и другое. Но как часто еще сущест­вует стремление добиться главным образом результа­тивности в рублях. А это чревато опасностью укло­ниться в разработку и совершенствование только при­кладных вопросов и технических средств, которые уже сегодня можно использовать на …...

21 04 2020 6:18:54

Список литературы

Список литературы...

20 04 2020 21:48:21

Международное сотрудничество в области охраны природы

Международное сотрудничество в области охраны природы...

19 04 2020 6:12:31

Сельскохозяйственное использование и улучшение почв пустынных степей и пустынь

Сельскохозяйственное использование и улучшение почв пустынных степей и пустынь...

18 04 2020 8:38:32

Hebe — Род Геба

Hebe — Род Геба...

17 04 2020 2:37:27

Сахарная голова в Рио-де-Жанейро (Бразилия)

Сахарная голова в Рио-де-Жанейро (Бразилия) Сахарная голова в Рио-де- Жанейро ( Бразилия)...

16 04 2020 13:40:12

Болезнетворные организмы

Болезнетворные организмы...

15 04 2020 19:46:40

Профилактические мероприятия

Профилактические мероприятия Профилактические мероприятия...

14 04 2020 15:14:56

Подходы и принципы морфометрического анализа

Проведены исследования подходов и принципов морфометрического анализа, а также периодизация его развития...

13 04 2020 5:47:32

Раздел челюстноротые, или эктобранхиаты, — GNATHOSTOMATA, SEU ECTOBRANCHIATA | Зоология позвоночных. Часть первая

Включает всех позвоночных животных, кроме круглоротых и близ­ких к ним ископаемых бесчелюстных. Характерный признак челюстноротых — появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захва­тывающих, а часто и измельчающих пищу. У большинства челюст­норотых хорда выполняет роль основного опорного скелета лишь у зародышей и личинок; затем она частично или полностью редуци­руется и ее функция переходит к позвоночному столбу. Только у …...

12 04 2020 20:35:31

Пульсары – остатки взрывов Сверхновых?

Пульсары – остатки взрывов Сверхновых?...

11 04 2020 19:15:21

Словарь геологических терминов | Геология Европы

Автохтон — фундамент тектонических покровов. Лктуалистические теории — теории, базирующиеся на сравнении с совре­менными геологическими процессами. Аллохтон — горные породы, залегающие в тектонических покровах и на­двигах. Амфиболитовая фация — фация метаморфизма (перекристаллизации), во время которой образуется минерал амфибол. Анортозит — магматическая порода основного состава, состоящая из мине­ралов группы плагиоклаза. Бориальное море — холодное море. Вергентность — направление смещения горных масс в складчатых …...

10 04 2020 5:11:34

Вопросы без ответов

Вопросы без ответов...

09 04 2020 16:17:33

Календарь Юлия Цезаря

Календарь Юлия Цезаря...

08 04 2020 19:53:41

Влажность воздуха в СССР

Влажность воздуха в СССР Влажность воздуха в С С С Р...

07 04 2020 2:29:50

Минералы окиси кремния

Минералы окиси кремния...

06 04 2020 18:16:50

Метеорологические особенности формирования и прохождения катастрофического паводка в горной части бассейна реки Прут в июле 2008 года

Метеорологические особенности формирования и прохождения катастрофического паводка в горной части бассейна реки Прут в июле 2008 года...

05 04 2020 23:12:52

Calocedrus — Род Калоцедрус

Calocedrus — Род Калоцедрус Calocedrus — Род Калоцедрус...

04 04 2020 19:40:46

Антропогенизация ландшафтов водосборных бассейнов Дерелуя и Виженки

Охарактеризованы категории рисков для бассейнов Дерелуя и Виженки...

03 04 2020 13:51:14

Как, вероятно, все это начиналось

Как, вероятно, все это начиналось...

02 04 2020 17:28:58

УКраинские Карпаты во Львовской области | Природа Львовской области

Sorry, this entry is only available in Украинский На жаль, цей запис доступний тільки на Украинский. К сожалению, эта запись доступна только на Украинский....

01 04 2020 10:59:54

Сом (Silurus glanis glanis L.)

Сом (Silurus glanis glanis L.)...

31 03 2020 14:22:53

«Облака плывут, облака»

«Облака плывут, облака» « Облака плывут, облака»...

30 03 2020 1:13:38

Немного об истории изучения простейших

Немного об истории изучения простейших...

29 03 2020 15:57:30

Поле давления у поверхности Земли и ветер

Поле давления у поверхности Земли и ветер Поле давления у поверхности Земли и ветер...

28 03 2020 6:40:13

Чарлз Дарвин окончательно опровергает теорию постоянства видов

Чарлз Дарвин окончательно опровергает теорию постоянства видов Чарлз Дарвин окончательно опровергает теорию постоянства видов...

27 03 2020 22:12:43

Естественная смертность животных на суше

Естественная смертность животных на суше...

26 03 2020 14:42:39

Как изучали морское дно

Как изучали морское дно Как изучали морское дно...

25 03 2020 13:29:24

Вероника лекарственная

Вероника лекарственная...

24 03 2020 2:39:10

Полевой метод исследования почв

Полевой метод исследования почв...

23 03 2020 2:57:28

Пути распространения смерчей | Смерчи

Пути распространения смерчей | Смерчи Пути и скорость движения смерчей, так же как п про­должительность их жизни, невелики. Самое большое рас­стояние, пройденное смерчем, равно примерно 500 км. Возможно, в отдельных случаях оно немного больше, чаще же значительно меньше. В штатах Канзас и Окла­хома, где смерчи наиболее часты, максимальное расстоя­ние составило 150—220 км, среднее — около 20 км. У каждого смерча бывают две скорости — …...

22 03 2020 20:55:55

Моль верхнесторонняя плодовая минирующая (Lithocolletis corilifoliella Hw.)

Моль верхнесторонняя плодовая минирующая (Lithocolletis corilifoliella Hw.) Моль верхнесторонняя плодовая минирующая (Lithocolletis corilifoliella Hw.)...

21 03 2020 0:29:21

Современное состояние историко-культурных туристических ресурсов

Cостояние историкокультурного наследия в Черновицкой области...

20 03 2020 7:20:56

Пижма обыкновенная, Дикая рябинка. TANACETUM VULGARE

Пижма обыкновенная, Дикая рябинка. TANACETUM VULGARE Пижма обыкновенная, Дикая рябинка. TANACETUM VULGARE...

19 03 2020 11:43:16

Закон Менделеева | Рассказы об элементах

Закон Менделеева | Рассказы об элементах Х И М И Ч Е С К И Й Л А Б И Р И Н Т В 1867 году Петербургский университет пригласил на вакантную кафедру общей химии молодого ученого Дмитрия Ивановича Менделеева. Читать основной курс химии в первом университете страны было высокой честью, и тридцатитрехлетний профессор решил сделать все возможное, чтобы оказаться достойным этой чести. Менделеев стал усердно готовиться к лекциям. Он обложился книгами, журналами. Он извлек собственные свои …...

18 03 2020 19:49:18

Амфибии, или земноводные

Амфибии, или земноводные...

17 03 2020 1:42:42

От переводчика | Живой организм

На протяжении многих веков главным предметом изу­чения биологии было строение живых организмов. Пред­ставления о функциях различных органов и их систем сформировались много позже. Успехи современной моле­кулярной биологии позволили не только неразрывно свя­зать изучение структуры и функции, но и объединить основные направления биологических исследований, осуще­ствляемых в рамках самостоятельных дисциплин — биохи­мии, биофизики, цитологии, генетики. Вместе с …...

16 03 2020 13:29:21

Прогноз перемещения тайфунов с использованием синоптических карт | Тайфуны

Прогноз перемещения тайфунов с использованием синоптических карт | Тайфуны Основы данного метода изложены в « Руководстве по кратко­срочным прогнозам погоды» [40]. Для определения направления и скорости перемещения тайфунов синоптическим методом исполь­зуются данные о направлении и скорости ведущего потока. В на­чальной и молодой стадияхциклонов в качестве ведущего потока используются данные о ветровом поле над приземным центром циклона на высоте 3—5 км. В случае отсутствия сведений о фак­тическом …...

15 03 2020 15:16:26

Что предшествует боли? | Минуя органы чувств?

Академик В. Н. Черниговский писал в предисловии к книге Г Н. Кассиля « Наука о боли»: « Хотя ощущение бо­ли знакомо каждому, все же возникновение этого чувст­ва, о котором автор этой книги говорит как о шестом чув­стве, во многом остается загадочным и таинственным». О чем же писал Кассиль в своей книге? « Человек не ощущает радиоволн». И далее: …...

14 03 2020 5:36:59

Неправильные галактики

Неправильные галактики...

13 03 2020 9:43:29

Шелкопряд непарный (Ocneria dispar L.)

Шелкопряд непарный (Ocneria dispar L.) Шелкопряд непарный (Ocneria dispar L.)...

12 03 2020 14:26:59

Суховеи

Суховеи Суховеи...

11 03 2020 6:31:11

Ribes — Род Смородина

Ribes — Род Смородина Ribes — Род Смородина...

10 03 2020 6:31:50

Океанические бассейны

Океанические бассейны Океанические бассейны...

09 03 2020 7:37:27

У истоков открытия | Рентгеновы лучи в медицине

У истоков открытия | Рентгеновы лучи в медицине В пятницу вечером 8 ноября I895 г. к небольшом не­мецком городе  Вюрцбурге мало известный до той поры физик Вильгельм Конрад Рентген, занимаясь, как обыч­но, изучением вакуумных трубок, обратил внимание на удивительное явление. В темноте лаборатории при по­даче тока высокого напряжения в вакуумную трубку, за­вернутую наглухо в плотную черную бумагу, на столе, где производился опыт, появилось яркое зеленоватое свечение. Оказалось, что …...

08 03 2020 10:35:39

Природа не может всегда и вдоволь обеспечить кормом всех своих питомцев

Природа не может всегда и вдоволь обеспечить кормом всех своих питомцев...

07 03 2020 0:15:43

Ощущения положения и перемещения тела в пространстве | Природа наших ощущений

Ощущения положения и перемещения тела в пространстве | Природа наших ощущений Давайте проделаем такой опыт. Он возможен, прак­тически, в любых условиях, Закройте глаза и накло­ните голову или туловище. Задача очень простая. Это лег­ко удается каждому. Такая поза может поддерживаться достаточно долго, если она не слишком неудобная. Но ког­да нам нужно именно поддерживать эту позу, как и многие другие, то необходимо напряжение соответствующих мышц, иначе равновесие будет …...

06 03 2020 0:24:33

Орудия исследования

Орудия исследования Орудия исследования...

05 03 2020 1:23:59

Щука (Esox lucius lucius L.)

Щука (Esox lucius lucius L.)...

04 03 2020 13:56:14

Перспективы дальнейшего улучшения климата

Перспективы дальнейшего улучшения климата Перспективы дальнейшего улучшения климата...

03 03 2020 18:41:21

В горах Гобийского Алтая

В горах Гобийского Алтая В горах Гобийского Алтая...

02 03 2020 3:42:18

Поразительные способности восприятия у животных

Поразительные способности восприятия у животных...

01 03 2020 8:38:56

Сущность эллинизма. Эллинистический Египет | История древней Греции

На развалинах державы Александра Македонского возникли государства, которые со времени выхода в свет « Истории элли­низма» (1833—1843 гг.) И. Г. Дройзена принято называть элли­нистическими.  К эллинистическим государствам относят страны, занимавшие огромную территорию от Египта до греко-бактрий-ского царства, от Нубии до Боспора. Хронологически эллинизм определяется различно. Большинство исследователей приурочи­вают начало эллинистической эпохи к году смерти Александра Македонского (323 г.). …...

29 02 2020 13:45:47

Fraxinus — Род Ясень

Fraxinus — Род Ясень Fraxinus — Род Ясень...

28 02 2020 15:47:52

Животный мир – это тоже богатство | Больше о диких животных, чем о ручных

Комментарии ведет доктор биологических наук А. В. Я Б Л О К О В. Яблоков Алексей Владимирович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией Института биологии развития им. Н. К. Кольцова А Н С С С Р, председатель секции охраны животного мира Научного совета А Н С С С Р по проблеме « Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира», член комиссии по редким видам Международного союза охраны природы. Он …...

27 02 2020 3:49:13

Охрана и воспроизводство грибных ресурсов

Охрана и воспроизводство грибных ресурсов...

26 02 2020 0:30:35

Словарь | Жизненные циклы растений

Вегетофит — особь в сложном цикле, которая раз­множается вегетативно. Гаметогаплоид — гаплоидная водоросль, размножаю­щаяся гаметами без чередования поколений. Аналогич­но — гаметодиплоид. Гаметофит — форма особи, размножающаяся гамета­ми при чередовании поколений. Гаплоспорофит — гаплоидный спорофит. Аналогии но — гаплогаметофит. Гаплодиплофазный (гаплодиплоидный) цикл — двой­ной, со сменой ядерных фаз у особей. Генетический (генератный) — относящийся к поко­лению (генерации) особи в цикле, Гетероморфный цикл — чередование внешне разных поколений. Изоморфный — оба поколения внешне …...

25 02 2020 20:28:48

Отчего бывают сумерки?

Отчего бывают сумерки? Отчего бывают сумерки?...

24 02 2020 8:47:24

Медуница темная

Медуница темная...

23 02 2020 16:43:31

Эпилог | Австралийское племя Пинтуби

Уже закончив книгу о нашей непродолжительной поездке в страну пинтуби, я прочитал поход­ный журнал  Джайлса и книгу Кар­неги « Спинифекс и песок», издан­ную в Лондоне в 1898 г., через два года после его путешествия. Карнеги очень живо описывает встречу с пинтуби, память о кото­рой сохранилась среди них. О ней упоминал  Ялити. Может быть, это его отца Карнеги приковал к дереву, чтобы он …...

22 02 2020 6:56:51

Тропические циклоны | Грозные явления атмосферы

Тропические циклоны | Грозные явления атмосферы Сохранилось немало записей о чудовищной деятельности циклонов. Достаточно упомянуть о « Великом урагане», кото­рый известен как один из самых страшных в серии пяти тро­пических циклонов, три из которых возникли почти одновре­менно. Первый из них, вошедший в историю как « Ураган  Саванны-ля- Мар», 3 октября 1780 г. уничтожил город  Саванну-ля- Мар в штате  Джорджиа. Небывалая по величине волна одним ги­гантским всплеском, смела все препятствия, залила …...

21 02 2020 5:34:26

Температура и влажность воздуха | Методика полевых физико-географических исследований

Температура и влажность воздуха | Методика полевых физико-географических исследований Для измерения температуры и влажности воздуха применяются станционный психометр, волосной гигрометр, минимальный и мак­симальный термометры. Для непрерывной регистрации температуры и относительной влажности воздуха используются термограф и гигрограф. Эти приборы помещаются в жалюзийные будки: психро­метрическую и для самописцев. Будки устанавливаются на специ­альных подставках дверцами на север. Приемные части приборов в будках должны находиться на высоте 2 м от поверхности земли. Будки, …...

20 02 2020 6:45:58

Ложнощитовка акациевая (Parthenolecanium corni Bouche.)

Ложнощитовка акациевая (Parthenolecanium corni Bouche.) Ложнощитовка акациевая (Parthenolecanium corni Bouche.)...

19 02 2020 3:15:27

Проверяемое – непроверяемое (предполагаемое)

Проверяемое – непроверяемое (предполагаемое)...

18 02 2020 4:16:58

Литература | Водопады

Арабаджи В. И.  Загадки простой воды. М., 1973. Арсеев Г. Т.  Великие водопады.— Неделя, 1971, № 46. Арсеев Г. Т.  Опыт классификации природных водопа­дов.—  В сб.:  Методология и региональные физико-географические ис­следования. Изд. М Ф Г О. М., 1975, с. 58—62. Арсеньев В. К.  Дерсу Узала. М., 1960, гл. 13. Баранов П. А.  В Тропической Африке. М., 1956. Бейклес Дж.  Америка глазами первооткрывателей. М., 1969. Вернадский Г. М.  Маршруты Ферганской …...

17 02 2020 23:30:35

От автора

От автора...

16 02 2020 18:26:13

Пяденица дымчатая буро-серая (Boarmia gemmaria Brahm.)

Пяденица дымчатая буро-серая (Boarmia gemmaria Brahm.) Пяденица дымчатая буро-серая (Boarmia gemmaria Brahm.)...

15 02 2020 18:44:10

Предисловие автора

Предисловие автора...

14 02 2020 3:40:28

Melia — Род Мелия

Melia — Род Мелия Melia — Род Мелия...

13 02 2020 7:30:23

Picea — Род Ель

Picea — Род Ель Picea — Род Ель...

12 02 2020 0:48:42

От редактора

От редактора...

11 02 2020 23:53:33

Введение | Очерки философии наук о Земле

Научно-техническая революция привела к невиданному увеличению роли науки в жизни общества. Все в большей мере проявляется роль науки как непосредственной произво­дительной силы, главным становятся уже не отдельные ее до­стижения, а высокий научно-технический уровень всего про­изводства. Наука стала важной отраслью народного хозяй­ства.  В 1970 г. в С С С Р в науке было занято свыше 3 млн. человек — столько же, …...

10 02 2020 7:23:33

Несколько слов о всемирном потопе | Биология о суевериях и библейских чудесах

Одним из библейских чудес является всемирный потоп. Мы не станем тут говорить о том, был он или не был, возможен он или нет.  Нас библейский рассказ о всемирном потопе интересует с единственной точки зре­ния — с биологической.  Поэтому и причинам, вызвав­шим у бога желание столь жестоко наказать человека, здесь мы внимания не уделим. Начнем прямо с библей­ской …...

09 02 2020 15:37:19

Брак между близкими родственниками нежелателен

Брак между близкими родственниками нежелателен Брак между близкими родственниками нежелателен...

08 02 2020 22:11:50

Водопады Африки | Водопады

Старый, доныне загадочный континент исключительно богат водопадами.  Кроме мощной Виктории и высочай­ших Тугелы и Мтарази Африка располагает таким чудом, как водопад Лофои в Заире, в национальном парке Кунделунгу, в провинции Шаба (быв.  Катанга), на самом юго-востоке стра­ны.  Река Лофои (приток р. Луфира), взрезая красные тонко­зернистые кварциты верхнего яруса плато Кунделунгу, низ­вергается водяным тараном с высоты в 340 м. Бернгард …...

07 02 2020 7:35:20

Возвышение Фив. Второй Афинский союз | История древней Греции

Возвышение Фив. Второй Афинский союз | История древней Греции Объединительные тенденции в Греции неизбежно должны были привести к попыткам создания новых союзов. В этой свя­зи наибольшее значение приобрели события 379 г. в Фивах. В этом городе у власти находились олигархи, которые поль­зовались поддержкой полуторатысячного спартанского гарни­зона, оставленного в фиванской крепости Кадмее. Многие фиванские демократы эмигрировали в Афины; другие остались в Фивах и ушли в подполье. …...

06 02 2020 12:21:27

Объект физической географии в свете учения о геосистемах

Объект физической географии в свете учения о геосистемах...

05 02 2020 4:49:29

Если бы буря перевесила вывески | Узоры на стекле

Клетки-путешественники, о которых мы уже расска­зывали, как и прохожие в андерсеновском городке, ориентируются по каким-то одним им попятным вывес­кам, написанным на клеточном языке. Например, па во­ротах, ведущих в Тимус, написано: « Приглашаются стволовые клетки и костномозговые лимфоциты, желаю­щие получить высшее образование и диплом Т-лимфо­цитов. Вход лимфоцитам из лимфатических узлов и се­лезенки строго воспрещается», а у входа во владение …...

04 02 2020 19:15:26

Можно ли предсказать извержения вулканов? | Дыхание планеты

Большие бедствия приносила вулканическая дея­тельность в те времена, когда люди не умели предви­деть начало извержения и не знали другого пути спасе­ния, кроме обращения к богу. Конечно, энергия внутри Земли, с которой связаны извержения вулканов, и ныне не подвластна человеку. Но вооруженные знаниями люди предпринимают раз­личные меры, чтобы уменьшить нежелательные послед­ствия катастрофической деятельности вулканов. В нашей …...

03 02 2020 8:14:19

Учебники для высшей школы

Учебники для высшей школы...

02 02 2020 19:56:40

Основные виды шмелей, работающих на клевере

Основные виды шмелей, работающих на клевере Основные виды шмелей, работающих на клевере...

01 02 2020 12:48:25

Огонь | Великие открытия

Огонь | Великие открытия В пещерах и широких расщелинах горных отрогов издавна находил прибежище первобытный человек. С одной стороны до самого моря простиралась бес­крайняя равнина, покрытая небольшими перелесками и густым кустарником, а с другой — далеко в глубь гигантского континента тянулись горные цепи. На равнине первобытные люди добывали пищу, собирая плоды, клубни, луковицы и сладкие коренья. Здесь ловили мелкую …...

31 01 2020 8:11:34

Борьба за существование не является основой развития человеческого общества

Борьба за существование не является основой развития человеческого общества...

30 01 2020 2:32:40

Заключение | История Балтики

Человек связан с природой тысячью невидимых нитей. От особенностей климата, растительности, почв зависит то, какую человек носит одежду, какие он строит дома, какую он ест пищу. И в тысячу раз сильнее зависел че­ловек от природы в доисторическое время. Тогда человек только начинал подчинять природу своим интересам. Весь процесс развития человека — это процесс осво­бождения от оков …...

29 01 2020 3:49:50

О докембрийских породах и истории геосинклинальных областей

О докембрийских породах и истории геосинклинальных областей...

28 01 2020 0:30:22

Розы

Розы Розы...

27 01 2020 7:58:39

Larix — Род Лиственница

Larix — Род Лиственница Larix — Род Лиственница...

26 01 2020 3:52:41

Разломы Галицко-Волынской синеклизы и западных окраин Припятского прогиба

Разломы Галицко- Волынской синеклизы и западных окраин Припятского прогиба...

25 01 2020 14:35:25

Пассажиры с билетом и «зайцы»

Пассажиры с билетом и «зайцы» Пассажиры с билетом и «зайцы»...

24 01 2020 2:21:54

Иллюзия беспредельного могущества

Иллюзия беспредельного могущества Иллюзия беспредельного могущества...

23 01 2020 15:51:35

Солон (VI в. до н. э.) | Знаменитые греки

Солон (VI в. до н. э.) | Знаменитые греки Как рассказывали, Солон, один из «семи мудрецов», знаменитый афинский законодатель и поэт, происходил из знатного рода; одним из его предков был афинский царь Кодр ( По преданию, царь Кодр (VIII в. до н. э.) героически отдал свою жизнь за родину.  После его смерти, говорит легенда, афиняне решили, что им не найти другого такого хорошего царя. Поэтому они отменили …...

22 01 2020 21:54:35

Движение – основа классификации почвенных структур

Движение – основа классификации почвенных структур Движение – основа классификации почвенных структур...

21 01 2020 8:57:26

Фестивальный туризм Закарпатья: современное состояние и перспективы развития

В статье выделены основные понятия фестивального туризма, а именно: систематизирована хронология фестивалей, в разрезе административных единиц районов Закарпатской области; выделены наиболее привлекательные фестивальные мероприятия региона...

20 01 2020 4:18:26

Охрана и улучшение почв | Живой покров Земли

Охрана и улучшение почв | Живой покров Земли Можно ли управлять сложной системой? В резуль­тате бессистемного, часто нерационального исполь­зования почвенный покров планеты оказался сильно нарушенным. А ведь наша планета не такая уж боль­шая, размеры ее ограниченны, ограничен и поч­венный покров — основа жизни, основа благопо­лучия человечества. Выход один — умело управлять почвенными процессами, направляя их в нужную сторону, для того чтобы обеспечивать возрастание …...

19 01 2020 1:40:16

Особенности демогеографической ситуации в горных районах Ивано-Франковской области

Исследованы демографические характеристики горных территорий Ивано- Франковской области...

18 01 2020 5:38:23

Абсолютная длительность докембрийского периода и древнейшее достоверно известное состояние земной коры

Абсолютная длительность докембрийского периода и древнейшее достоверно известное состояние земной коры...

17 01 2020 22:34:24

Биологическое значение издаваемых рыбами звуков

Биологическое значение издаваемых рыбами звуков...

16 01 2020 4:11:49

Районирование территории восточной части Буковинского Предкарпатья

Меры борьбы с ними целесообразнее разрабатывать, учитывая районирование территории по возможности возникновения Ч С, обусловленных оползнями....

15 01 2020 7:26:39

Этапы геоботанических работ. Часть первая | Методика полевых физико-географических исследований

Этапы геоботанических работ. Часть первая | Методика полевых физико-географических исследований Геоботанические работы могут быть расчленены на подготови­тельный, экспедиционный и камеральный этапы. Подготовительный этап. Практика показала, что чем тщатель­ней и глубже проведена предварительная подготовка к геоботани­ческим исследованиям, тем успешней и плодотворней пройдут поле­вые работы. Перед экспедицией необходимо ознакомиться с литературой по району работ, с рукописными отчетными материалами. Не следует ограничиваться только ботаническими работами. Геоботаник дол­жен быть …...

14 01 2020 5:58:58

Свободный труд в Греции | История древней Греции

Основной способ производства — рабовладельческий — на­кладывал отпечаток на все остальные способы производства в античном обществе. Использование рабского труда, однако, не исключало применения свободного труда ни в ремесле, ни тем более в сельском хозяйстве греческих полисов. История антично­го общества насыщена постоянной борьбой рабского и свободно­го труда. И, как указывает Маркс, расцвет античных культур падает на …...

13 01 2020 19:56:55

У черного моря | Узоры на стекле

Международный симпозиум по заболеваниям крови проходил в октябре 1979 года на берегу Черного моря — в Пицунде. На симпозиуме нас трое: профессор (руководитель нашей лаборатории) и двое сотрудников, и мы затеряны в толпе ученых и врачей, приехавших из разных городов и стран. У каждого на костюме приколот большой си­ний значок — вокруг синего круга цепочка …...

12 01 2020 4:31:56

Закоренелое неравенство | Асимметрия мозга

Если быть совершенно объективным, то придется признать, что о функциональной асимметрии человече­ского мозга знали давно, так как она проявляется в преобладающем развитии одной из рук. В подавляю­щем большинстве случаев ведущей, более развитой, бо­лее сильной, ловкой и быстрой бывает правая рука. Именно правой рукой большинство из нас пользуются, когда необходимо выполнить какие-либо сложные ма­нипуляции.  Правой рукой мы …...

11 01 2020 0:31:39

Эволюция россыпеобразования и закономерности размещения металлоносных россыпей в рельефе Шилкинского среднегорья

Эволюция россыпеобразования и закономерности размещения металлоносных россыпей в рельефе Шилкинского среднегорья Эволюция россыпеобразования и закономерности размещения металлоносных россыпей в рельефе Шилкинского среднегорья...

10 01 2020 16:21:42

Семейство Роголистниковые — Ceratophyllaceae

Семейство Роголистниковые — Ceratophyllaceae Семейство Роголистниковые — Ceratophyllaceae...

09 01 2020 14:48:28

Сады со вставкой клонового подвоя | Интенсивные сады Нечерноземья

Сады со вставкой клонового подвоя | Интенсивные сады Нечерноземья В последние годы в нашей стране и за рубежом все большее распространение получают яблоневые сады, занятые слаборослыми деревьями.  Слаборослость де­ревьев яблони достигается применением промежуточ­ной вставки карликового подвоя, которая помещается между сильнорослой корневой системой и сортом при­воя. При высадке слаборослых деревьев в саду по схеме 5X3 количество их на 1 га увеличивается до 1000 вместо 312 при широко …...

08 01 2020 10:31:52

Мертвое море (Израиль – Иордания)

Мертвое море (Израиль – Иордания) Мертвое море ( Израиль – Иордания)...

07 01 2020 5:11:50

Враги наших врагов

Враги наших врагов...

06 01 2020 10:51:23

Некоторые ограничения теории Менделя

Некоторые ограничения теории Менделя Некоторые ограничения теории Менделя...

05 01 2020 23:22:31

Заключение | Происхождение общественных насекомых

Итак, мы познакомились с основными этапами развития научных представлений о происхождении общественных насекомых. Современный подход к этой проблеме разительно отличается от взглядов ученых во времена Дарвина или  Уилера: он обогащен достижениями генетики и эволюционной теории, основан на несравненно более детальных представлениях о структурой организации колоний общественных насекомых и их поведении. Конечно, мы рассмотрели возникновение и эволюцию социального поведения у …...

04 01 2020 19:35:57

Мертвый город у мертвой реки

Мертвый город у мертвой реки Мертвый город у мертвой реки...

03 01 2020 17:19:43

Значение насекомых в природе и в хозяйстве человека

Значение насекомых в природе и в хозяйстве человека...

02 01 2020 6:16:16

Экологические функции и экологическое состояние урбанизированных территорий в условиях Сибири

Экологические функции и экологическое состояние урбанизированных территорий в условиях Сибири...

01 01 2020 6:19:42

Мусульманский культ | Ислам

Внимание! В тексте содержатся элементы коммунистической пропаганды! Текст 1974 года! Мусульманин должен, согласно Корану, рассматривать себя как раба божьего, которому земная жизнь отпу­щена аллахом для приготовления к загробной жизни путем прохождения испытаний, ниспосланных свыше. « Все то, что имеется на свете,— говорится в одном современном мусульманском издании,— создано все­вышним аллахом для людей. Всем этим мы пользу­емся... За все …...

31 12 2019 12:26:54

Приложения | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Приложения | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Приложение 10.1 Сплошной линией на верхнем рисунке показано изменение интенсивности пополнения популяции жертвы или продукции растений в зависимости от плотности (см. гл. 6). Штриховыми линиями на том же рисунке изображено изъятие или выедание жертвы хищниками. В этом простейшем случае не делается различия между функциональными ответами типа 1, 2 и 3 (разд. 8.5): предполагается, что скорость …...

30 12 2019 3:26:35

Морфоскульптура Одесской области | Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное использование и охрана

Морфоскульптура Одесской области | Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное использование и охрана При образовании морфоструктуры ведущая роль принадле­жит эндогенному, а подчиненная — экзогенному факторам. Морфоскульптурные формы рельефа возникли при преобладающем влиянии экзогенного фактора, но с участием тектонических про­цессов. Экзогенные факторы, стремящиеся к выравниванию по­верхности посредством денудации и аккумуляции, активно дей­ствовали во все периоды геологической истории. Однако древние (допозднеплиоценовые) формы экзогенного рельефа не сохрани­лись. Экзогенными факторами созданы разнообразные …...

29 12 2019 6:30:33

Еще:
Учебные материалы -1 :: Учебные материалы -2 :: Учебные материалы -3 :: Учебные материалы -4 :: Учебные материалы -5 :: Учебные материалы -6 :: Учебные материалы -7 :: Учебные материалы -8 :: Учебные материалы -9 :: Учебные материалы -10 :: Учебные материалы -11 :: Учебные материалы -12 :: Учебные материалы -13 :: Учебные материалы -14 :: Учебные материалы -15 :: Учебные материалы -16 :: Учебные материалы -17 :: Учебные материалы -18 :: Учебные материалы -19 :: Учебные материалы -20 :: Учебные материалы -21 :: Учебные материалы -22 :: Учебные материалы -23 :: Учебные материалы -24 :: Учебные материалы -25 :: Учебные материалы -26 :: Учебные материалы -27 :: Учебные материалы -28 :: Учебные материалы -29 :: Учебные материалы -30 :: Учебные материалы -31 ::

В век высоких технологий умственные способности человека являются базовым фундаментом для жизненного успеха. Умение быстро запоминать и воспроизводить информацию, эрудированность, компетентность – все эти признаки относятся к понятию «интеллект»