В помощь учащимся    

Размеры тела и проблема масштабов | Как работает организм животного

В основе сравнительной физиологии лежит пред­ставление о том, что все животные более или менее сходны и поэтому их можно сравнивать между собой. Это, однако, не означает, что все они одинаковы; более того, любое отклонение от общего плана строе­ния нередко имеет такое же важное значение и пред­ставляет не меньший интерес, чем черты сходства.

Трудность сравнения организмов разного размера иллюстрирует рис. 45, на котором изображен наш старый приятель Гулливер и житель Лилипутии, шагающий по булыжной мостовой. Когда Гулливер прибыл в Лилипутию, императору этой страны приш­лось срочно решать задачу: сколько потребуется пищи, чтобы накормить Человека-Гору? Как сообщает Свифт, это составило ровно 1728 лилипутских порций. Верен ли этот расчет и на какой основе можно срав­нивать млекопитающих разного размера?

Гулливер у лилипутов. Сколько ему нужно еды?

Те, кому приходилось вскрывать скаковую лошадь или борзую, быть может, обратили внимание на непропорционально большие размеры сердца у этих животных. У всех млекопитающих, как правило, раз­меры сердца относительно общих размеров тела довольно одинаковы и вес сердца составляет при­мерно 5—6 г на 1 кг веса тела; мы настолько при­выкли к такому соотношению, что любое отклонение от него сразу заметно.

Сходство относительных размеров сердца у боль­шинства млекопитающих (немногим более 0,5% веса тела) на первый взгляд может показаться удивитель­ным: ведь известно, что у мелких животных интен­сивность метаболизма относительно гораздо выше, чем у крупных. Совершенно очевидно, что для доста­точно интенсивного снабжения тканей кислородом мало просто повысить ударный объем, который лими­тируется размерами сердца. Таким образом, главная переменная, с помощью которой осуществляется не­обходимая регуляция, это частота сердечных сокра­щений, достигающая у самых мелких млекопитающих 500—1000 ударов в минуту.

ЛСД И СЛОН

Пожалуй, самое заметное различие между млеко­питающими— это различие в размерах. Слон, веся­щий 4 тонны, в миллион раз больше землеройки, которая весит всего 4 грамма, а самое крупное из ныне живущих млекопитающих — синий кит — больше землеройки в 25 миллионов раз. Нелегко представить 25 миллионов землероек сразу, а поскольку пища, которую они съедают за день, равна по весу примерно половине их собственной массы, то прокормить их было бы довольно трудно. Стадо из 25 слонов как-то легче себе представить, хотя это была бы тоже поря­дочная масса.

Если подходить к слону только с точки зрения размеров, то можно наделать серьезных ошибок. Несколько лет назад в журнале Science была опубли­кована заметка о реакции самца слона на ЛСД. Авторы хотели изучить весьма своеобразное состоя­ние, наблюдаемое у самцов слона и известное под названием «муст» (слово санскритского происхожде­ния). Находящийся в состоянии муста самец стано­вится очень свирепым и опасным, но это не имеет отношения к периоду половой активности (и вопреки распространенному мнению состояние муста не озна­чает, что слону нужна самка). Вскоре после опубли­кования этой заметки в одном из писем к редактору Science расчет дозы ЛСД был назван «слоноподобной ошибкой» (Харвуд, 1963). Авторы при определении дозы ЛСД для слона исходили из количества препа­рата, которое приводит в ярость кошку, и, увеличив его пропорционально весу слона, сделали вывод, что ему следует ввести дозу 297 мг. Длинное описание того, чем это кончилось, можно свести к следующему: после инъекции 297 мг ЛСД (человеку этого количе­ства хватило бы на 1500 приемов, потому что его разовая доза равна примерно 0,2 мг) слон начал трубить и метаться, а затем остановился и закачался; спустя 5 минут он упал, у него начались судороги и дефекация и он умер. Авторы пришли к выводу, что слоны отличаются особой чувствительностью к ЛСД.

Я привел этот пример для того, чтобы показать, к каким трагическим последствиям может привести недооценка проблемы масштабов. Как надо рассчи­тывать дозы различных лекарственных препаратов? Конечно, если мы хотим создать одинаковую кон­центрацию какого-либо вещества в жидкостях тела мелкого и крупного животного, то дозы должны быть пропорциональны их весу. При этом если для кошки весом 2,6 кг доза ЛСД равна 0,1 мг на 1 кг веса, то путем экстраполяции мы получаем для слона до­зу 297 мг, а эта доза для него, очевидно, смертельна. Если же, как предлагает автор письма в Scienceопределять дозу на основе интенсивности метабо­лизма, то окажется, что доза для слона должна быть гораздо меньше — всего 80 мг. Это не лишено смысла, поскольку можно ожидать, что детоксикация химиче­ских веществ или их выведение из организма зависит от интенсивности метаболизма. Однако следует иметь в виду различные другие соображения или особые обстоятельства. Например, возможно, что ЛСД. на­капливается в головном мозгу; в этом случае поло­жение сильно осложняется, так как при вычислении дозы пришлось бы учитывать вес мозга.

При расчете дозы ЛСД для слона можно было бы также взять за основу данные не для кошек, облада­ющих высокой устойчивостью к этому веществу, а, например, для человека. У человека весом 70 кг 0,2 мг ЛСД вызывают резко выраженные симптомы расстройства психики. Если рассчитать дозу для сло­на пропорционально весу, то она окажется равной всего 8 мг (вместо почти 300 мг). Если же исходить из интенсивности метаболизма (13 л О2 в 1 час у человека и 210 л — у слона), то доза для слона будет равна.3 мг. Если же принять во внимание вес голов­ного мозга (1400 г у человека и 3000 г у слона), то она снизится до 0,4 мг. Приведем для сравнения дозы ЛСД для слона (в мг), рассчитанные на основе разных критериев:

веса тела слона и эффективной дозы для кошки 297

интенсивности метаболизма слона и кошки 80

веса тела слона и эффективной дозы для человека 8

интенсивности метаболизма слона и человека 3

веса мозга слона и человека 0,4

Я не намерен обсуждать здесь вопрос о том, сколько ЛСД нужно вводить слону и нужно ли вво­дить его вообще. Я просто хотел показать, что проб­лема масштабов далеко не столь проста. Однако во многих других ситуациях различия между животными гораздо более очевидны и их легче анализировать.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ МАСШТАБОВ СКЕЛЕТОВ

На рисунке 46 изображены скелеты двух живот­ных, которых никто из нас никогда не видел живыми. Справа изображен Neohipparion — вымерший предок лошади; достаточно одного взгляда, чтобы понять, что это было животное величиной с оленя. Слева изображено другое вымершее животное — масто­донт, и хотя на рисунке он имеет такие же размеры, как Neohipparionсразу видно, что эти массивные тя­желые кости принадлежат животному величиной со слона. То обстоятельство, что мы сразу воспринимаем истинные размеры этих животных, несмотря на то, что на рисунке они имеют одинаковую величину, от­ражает хорошо известное правило: масса животного возрастает пропорционально кубу его линейных раз­меров; а для того, чтобы кости могли выдержать эту массу, площадь их поперечного сечения должна уве­личиваться больше, чем она увеличивалась бы при воз­растании их диаметра пропорционально линейным размерам животного. Если бы этот диаметр возрастал в линейной зависимости, то площадь сечения увеличи­валась бы лишь пропорционально квадрату линейных размеров и кости сломались бы под тяжестью веса, который пропорционален кубу этих размеров.

Скелеты некоторых вымерших млекопитающих…

Увеличение веса скелета с увеличением размеров у млекопитающих представлено в более общем виде на рис. 47. Этот график построен в логарифмической шкале, и все точки ложатся на одну прямую. Если бы все параметры животного изменялись в одинаковой пропорции, то вес скелета всегда составлял бы одну и ту же долю общего веса тела и соответствующий график имел бы вид прямой с наклоном 1,0. Между тем на полученном графике наклон кривой больше (1,13), то есть у крупных животных скелет относи­тельно тяжелее.

Изменение веса скелета млекопитающих в зависимости от веса тела…

ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА, РАЗМЕРЫ И ПЛОЩАДЬ ПОВЕРХНОСТИ

Один из переменных физиологических параметров млекопитающих представляет для нас гораздо боль­ший интерес, чем размеры их скелета; этот параметр — интенсивность их метаболизма. Если бы интенсив­ность метаболизма находилась в прямой зависимости от веса тела, то, построив график в логарифмической шкале, мы получили бы линию регрессии с накло­ном 1,0. Полная невозможность такой зависимости настолько хорошо известна, что я не стал бы еще раз упоминать об этом, если бы того не требовало дальнейшее изложение. Более 100 лет назад француз­ские ученые высказали мнение, что у теплокровных животных теплоотдача должна быть пропорциональна площади поверхности их тела и, следовательно, у мелких животных, площадь поверхности которых от­носительно больше, теплопродукция происходит отно­сительно более интенсивно, чем у крупных. Аналогич­ные соображения лежат в основе правила Бергмана, которое гласит, что животные, обитающие в областях с холодным климатом, обычно крупнее, чем их близ­кие родичи, обитающие в более теплых областях (Бергман, 1847).

Впервые экспериментальную проверку этих пред­ставлений произвел Рубнер, опубликовавший соот­ветствующие данные для собак разного размера (табл. 6).

Как видно из первого столбца таблицы 6, вес собак варьировал примерно от 31 до 3 кг, то есть в диапазоне 10:1. (В настоящее время можно без труда подобрать собак, размеры которых различались бы гораздо сильнее.) Интенсивность метаболизма в расчете на 1 кг веса (четвертый столбец) по мере уменьшения веса тела повышается. Однако интенсив­ность метаболизма на 1 м2 поверхности (пятый стол­бец) изменяется очень мало, то есть отношение интенсивности метаболизма собак к площади поверх­ности их тела почти постоянно. Рубнер объясняет это как приспособление к сохранению тепла: поскольку теплоотдача происходит с поверхности тела, она должна зависеть от площади этой поверхности. Кроме того, он весьма четко указал, что теплоотдача обу­словлена не какой-то особой активностью клеток, а стимуляцией кожных рецепторов, которые в свою очередь стимулируют клетки метаболически активных тканей. Мы считаем эти доводы ошибочными.

На основании работ Рубнера был сформулирован «закон поверхности», или «правило поверхности», как я предпочитаю его называть, и площадь поверхности стали широко использовать для оценки интенсивности метаболизма. Однако спустя всего лишь пять лет после опубликования работы Рубиера стало ясно, что теплоотдача не может быть главным фактором, обу­словливающим эту зависимость. В 1888 году фон Гёс­слин опубликовал результаты своих исследований, проведенных на рыбах; он установил, что у рыб потребление кислорода гораздо больше зависит от площади поверхности, чем от веса. Между тем со­вершенно очевидно, что рыбам нет никакой нужды сохранять тепло пропорционально площади поверх­ности.

После работы Гёсслина было проведено множе­ство других исследований на эту тему, но, прежде чем заняться их рассмотрением, я уделю еще некоторое внимание поверхности тела животных. Площадь по­верхности очень строго зависит от веса тела. Вместе с тем точно определить площадь поверхности тела очень трудно, и Клейбер (1967) неоднократно подчер­кивает, что нельзя надеяться сделать это с точностью, превышающей 20%.

На рисунке 48 показана зависимость площади поверхности тела от веса у большого числа организ­мов весом от нескольких граммов до нескольких тонн. Прямая линия выражает эту зависимость для шара с удельным весом 1,0. Шар имеет наименьшую воз­можную поверхность по сравнению с любым другим телом равного объема, и, как видно на рисунке, площадь поверхности тела животных весьма законо­мерно оказывается вдвое больше, чем у шара соот­ветствующего веса. В- правом верхнем углу рисунка имеется 7 более крупных точек, располагающихся значительно выше всех остальных. Эти точки отно­сятся не к животным, а к буковым деревьям (причи­ны, по которым они нанесены на график, станут ясны в дальнейшем). Относительная площадь поверхности у деревьев больше, чем у животных, но соответствую­щие точки ложатся на линию, параллельную линии для животных и имеющую наклон 0,67. Таким обра­зом, в целом площадь поверхности живых организмов удивительно строго соответствует квадрату их линей­ных размеров (или их объему или массе в степени 2/3). Важно понять, что сохранение строгой зависи­мости между площадью поверхности и объемом дик­туется не одними лишь чисто геометрическими со­ображениями; если бы мы захотели создать функ­ционирующую модель животного, не важно крупного или мелкого, мы бы неизбежно погрязли в необходи­мости все время принимать во внимание площадь поверхности. В организме происходит множество процессов, зависящих от площади различных поверх­ностей: теплоотдача, о которой мы уже говорили, зависит от общей поверхности тела; поглощение кис­лорода в легких или в жабрах — от площади по­верхности этих органов; диффузия кислорода через стенки капилляров — от их суммарной поверхности; всасывание питательных веществ в пищеварительном тракте — от площади всасывающей поверхности и т. д. В сущности все клетки имеют поверхности и происхо­дящие на этих поверхностях процессы (или, как мы их теперь называем, мембранные процессы) должны зависеть от их площади.

Зависимость площади поверхности тела позвоночных от веса…

ПЛОЩАДЬ ПОВЕРХНОСТИ ИЛИ ВЕС?

Совершенно очевидно, что едва ли можно создать модель животного, не учитывая зависимость разных его параметров от площади поверхности тела. Приве­дем пример из области терморегуляции. Клейбер установил, что если бы мы создали модель быка с такой же интенсивностью метаболизма, как у мыши, с тем, чтобы она рассеивала тепло с той же ско­ростью, с какой оно продуцируется, то температура на поверхности модели оказалась бы гораздо выше точки кипения. И наоборот, если создать мышь, интенсивность метаболизма которой относительно ве­са тела соответствовала бы таковой у быка, то для того, чтобы сохранять нормальную температуру тела, ей надо было бы иметь шерстный покров толщиной не менее 20 см. Совершенно ясно, что площадь поверхности имеет важное значение и ею пренебре­гать нельзя.

После опубликования работы Рубнера многие выдающиеся физиологи уделяли очень большое вни­мание изучению зависимости между поверхностью тела и интенсивностью метаболизма. Однако в основ­ном ученые продолжали считать главным фактором площадь поверхности, пока Клейбер (1932) не напи­сал статью, которая до сих пор еще оказывает боль­шое влияние на все наши концепции в этой области. Эта статья напечатана в Hilgardia — малоизвестном сельскохозяйственном журнале, издававшемся Калифорнийской экспериментальной сельскохозяйственной станцией в Дэвисе (ныне Университет штата Кали­форния в Дэвисе). У меня есть редкий оттиск этой статьи с красным штампом: «Макс Клейбер. Личный экземпляр. Не вынимать из архива». Клейбер, оче­видно, понял отсутствие логики в этих распоряжениях? если оттиск нельзя взять из архива, то как же его можно использовать? Вероятно, именно по этой при­чине он лично подарил его мне — подарок, за который я ему бесконечно благодарен.

В этой статье Клейбер показал, что интенсивность метаболизма у млекопитающих не только удивительно постоянно зависит от их веса, но и заметно отклоняет­ся от прямой зависимости от площади поверхности., Он изучал животных самых разных размеров — от крысы до быка — и построил кривую, которую можно назвать «кривая крыса — бык». Это довольно неуклю­жее название не вошло в обиход; однако вывод Клей­бера о том, что построенный в логарифмическом масштабе график зависимости интенсивности метабо­лизма млекопитающих от веса их тела представляет собой прямую с наклоном 0,75, заслужил всеобщее признание. Спустя два года Броди, Проктер и Эшуорс (1934) опубликовали свою хорошо известную «кривую мышь — слон», а спустя еще четыре года Бенедикт (1938) опубликовал такую же кривую в своей книге «Энергетика жизни», в которой он несколько неохотно признал, что, хотя животные ничего не знают о лога­рифмах, на логарифмическом графике зависимости метаболизма от веса тела точки ложатся удивительно близко к прямой линии.

Наклон прямой, построенной Броди, составил 0,734; эта величина очень близка к 0,75, постулированной Клейбером, и в сущности различие между этими двумя величинами статистически недостоверно. Рас­суждения относительно значимости второго или треть­его знака после запятой представляются несколько бессмысленными, если учесть, что, прежде чем Броди произвел свои расчеты, он принял некоторые «допу­щения» для слона. Точка, отвечающая крайним значе­ниям размеров, оказывает на наклон линии гораздо большее влияние, чем точка, отвечающая средним раз­мерам; в данном случае это влияние составило 30%, так как «из первоначальной величины было вычтено 30% (10%, чтобы учесть стоячее положение, 20%, чтобы учесть приращение тепла за счет кормления)» (Броди, 1945).

Изучение зависимости между интенсивностью ме­таболизма и весом тела было проведено также на многих холоднокровных животных; полученные при этом линии регрессии имели такой же наклон, хотя располагались ниже. Сходный наклон имеет линия регрессии даже для буковых деревьев. Это заставляет навсегда отказаться от представления о терморегу­ляции как о главном факторе, определяющем постоян­ство соотношения между продукцией тепла и весом тела. Для многих беспозвоночных зависимость между интенсивностью метаболизма и весом тела также описывается прямыми линиями, которые статистиче­ски имеют такой же наклон. У некоторых животных, однако, наклон линий регрессии сильно отличается, а у ряда моллюсков и насекомых он равен 1,0, то есть интенсивность их метаболизма прямо пропорцио­нальна весу тела.

Подробный обзор всех этих данных произвел Хеммингсен (1960), рассмотревший очень разных жи­вых существ — от микроорганизмов до самых круп­ных млекопитающих (рис. 49). О широте такого диапазона свидетельствует уже одно то, что каждое деление на координатных осях соответствует разнице не в 10, а в 1000 раз. На трафике точки для тепло­кровных хорошо ложатся на прямую; сходная прямая, но лежащая несколько ниже, получается для хо­лоднокровных животных, а на продолжение ее ниж­него конца укладываются точки для многих беспоз­воночных. Данные по микроорганизмам тоже образуют прямую с таким же наклоном, как и две предыдущие прямые. Однако наклоны всех этих трех прямых заметно отличаются от линии, описывающей зависи­мость от площади поверхности (прерывистая линия с наклоном 0,67), и от линии, описывающей прямую зависимость от веса (прерывистая линия с наклоном 1,00).

Зависимость интенсивности метаболизма от веса у разных организмов…

Все три интересующие нас линии описываются хорошо известным экспоненциальным уравнением

у = b • хa.

В логарифмической форме это уравнение превра­щается в линейное:

log y = a • log х log b,

где а — наклон прямой — соответствует показателю степени в предыдущем уравнении. Аналогично если мы обратимся к кривым, описывающим процесс мета­болизма, которые мы уже обсуждали, то мы получим, что логарифм интенсивности метаболизма связан с логарифмом веса тела линейной зависимостью

log (интенсивность метаболизма) = а • log (вес тела) + k.

Вернемся теперь к обсуждению биологического смысла коэффициентов а, то есть наклонов прямых, представляющих собой линии регрессии, и статистиче­ской достоверности различий в их значениях. Отли­чается ли наклон 0,75, на котором настаивает Клейбер, достоверным образом от величины 0,67? Ответ состоит в том, что для установления достоверности этого различия надо рассматривать животных, раз­меры которых отличаются больше чем в 9 раз. Напом­ним, что диапазон различий в размерах между соба­ками, с которыми работал Рубнер, был примерно таким. Поэтому Рубнер, в сущности, не располагал до­статочными данными, которые позволили бы ему до­стоверным образом установить отличие величины на­клона от значения 0,67, связанного просто с отноше­нием поверхности к объему. В тех работах, которые проводились на большом числе млекопитающих очень разных размеров, величина а всегда оказывалась больше, чем 0,67. Например, Броди и Проктер (1932) получили значение 0,734, а Клейбер (1961) — 0,756. Клейбер показал, что эти величины можно считать достоверно отличными от 0,75 лишь в том случае, если вес изучаемых животных будет варьировать от менее чем 4 г до более чем 800 т. Однако известно, что самое крупное из ныне живущих животных — си­ний кит — весит лишь около 100 т, и поэтому я пола­гаю, что мы никогда не будем располагать фактиче­скими данными, которые бы позволили достоверно установить отличие величины а от 0,75. Один из доводов, приводимых Клейбером в пользу значе­ния 0,75 (3/4), состоит в том, что с этой величиной гораздо проще оперировать при вычислениях.

Повторим вкратце те этапы, которые привели к нашим современным представлениям в этой области. В начале XIX века французские ученые пришли к выводу, что теплоотдача должна зависеть от площади поверхности животного. Рубнер впервые изучил этот вопрос экспериментально на собаках, очень сильно различающихся по размеру. Он обнаружил весьма тесную зависимость интенсивности метаболизма от площади поверхности тела, после чего соотношение этих величин стали использовать в качестве основного эталона во всех исследованиях метаболизма. Клейбер на основании изучения данных об интенсивности метаболизма у млекопитающих, различающихся по размерам гораздо сильнее, пришел к выводу, что соответствующий показатель весьма близок к весу тела в степени 3/4.

В вводной статье к «Ежегодному обзору физиоло­гии» (Annual Review of Physiologyза 1967 год Клейбер не без юмора подчеркивает универсальность этой величины. В этой статье, озаглавленной «Старый профессор животноводства пережевывает», он кос­нулся ряда интересных проблем, и в том числе физио­логии жителей Лилипутии. Сделав некоторые допу­щения о весе лилипутов, Клейбер установил, что при определении количества пищи для Гулливера они приняли наклон линии регрессии равным 0,76; эта величина, по существу, не отличается от той, которую указывал Клейбер в своей статье, опубликованной в журнале Hilgardia в 1932 году, и тем самым лили­путы опередили его на 233 года. Клейбер указывает также, что если бы лилипуты основывали свои расче­ты на «правиле поверхности» Рубнера, то Гулливер получил бы всего 675 порций и ему пришлось бы голодать (При внимательном чтении «Путешествий Гулливера» мож­но обнаружить некоторое расхождение между допущениями Клейбера и утверждениями Свифта относительно размеров лилипу­тов. Свифт, естественно, не был знаком с современной физиоло­гией и определял рацион по весу, который он получал возведе­нием линейных размеров в третью степень).

СНАБЖЕНИЕ КИСЛОРОДОМ — СНОВА РАСЧЕТЫ

Можем ли мы проанализировать, что в сущности означает этот столь часто встречающийся наклон 0,75? Прежде чем попытаться ответить на этот вопрос, рассмотрим некоторые трудности, возникающие при расчетах, касающихся живых организмов. Рис. 50 дает наглядное представление о том, сколь быстро возра­стает интенсивность метаболизма по мере уменьшения веса тела у млекопитающих. Резкое возрастание ме­таболизма у самых мелких животных означает, что снабжение кислородом и питательными веществами у них должно происходить в 100 раз более интенсивно, чем у крупных животных. Рассмотрим сначала фак­торы, от которых зависит снабжение тканей кислоро­дом, а затем займемся газообменом в легких, ибо и то и другое играет важную роль в снабжении организма кислородом.

Зависимость интенсивности метаболизма от общего веса для разных млекопитающих

Плотность распределения капилляров (число ка­пилляров, приходящихся на единицу площади попе­речного сечения ткани). Скорость диффузии кислоро­да из капилляра в метаболически активную клетку определяется: 1) расстоянием, на котором происходит диффузия; 2) разностью между парциальным давле­нием кислорода в капилляре и в клетке. Первое условие зависит просто от плотности распределения капилляров, тогда как на второе влияет кривая дис­социации кислорода в крови, а также эффект Бора; для того чтобы эффект Бора мог осуществиться за то короткое время, пока кровь остается в капиллярах, необходимо присутствие карбоангидразы.

Крог (1929) понимал необходимость высокой плот­ности распределения капилляров в тканях мелких животных, и он подтвердил это, произведя подсчет числа капилляров, приходящихся на единицу площади поперечного сечения мышцы у лошади, овцы и мор­ской свинки. Примерно такие же данные получили впоследствии некоторые другие ученые, однако различия в использованных ими методах не дают возмож­ности провести надежные сравнения. Поэтому мы подсчитали число капилляров в разных мышцах у ряда млекопитающих, применяя во всех случаях один и тот же метод. Оказалось, что число капилляров в разных мышцах одного и того же животного значи­тельно варьирует, причем эти вариации лишь частич­но удается связать с соотношением красных и белых волокон в мышцах; оказалось также, что плотность распределения капилляров гораздо менее тесно свя­зана с общими размерами животного, чем предпола­галось (рис. 51), Правда, у самых мелких животных плотность распределения капилляров действительно была очень высокой, однако у более крупных видов, начиная от кролика и выше, определённой зависимо­сти числа капилляров от веса обнаружить не удалось. Насколько я могу судить, это должно означать, что какие-то другие соотношения играют более важную роль, чем расстояние, на котором происходит диффу­зия. В мышце капилляры находятся среди мышечных волокон, которые в любом случае представляют собой главную функциональную единицу мышцы. Быть мо­жет, определять относительные размеры мышечного волокна у крупного животного невозможно по причи­нам, связанным с величиной сократительных элемен­тов или с условиями проведения потенциала действия. В таком случае изменения плотности распределения капилляров в мышцах крупных млекопитающих ока­жутся ограниченными.

Плотность распределения капилляров в икроножной мышце у млекопитающих разного размера…

Давление полунасыщения. Рассмотрим теперь дав­ление полунасыщения кислорода в наполняющей ка­пилляры крови, описываемое кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 52). Здесь нас интересует цельная, интактная кровь при нормальном для дан­ного организма рН, потому что по кровеносным сосудам течет именно цельная кровь, а не разбавлен­ные растворы гемоглобина в фосфатном буфере. Общая тенденция не вызывает сомнений: кривые дис­социации крупных животных располагаются левее, мелких — правее. Давление полунасыщения (Р50), иногда называют «напряжением отдачи» (unloading tension), однако нам не нужно точно определять величину этого давления, чтобы убедиться, что у мел­ких животных гемоглобин отдает кислород при более низком парциальном давлении, чем у крупных. На рис. 52 показано также влияние кислоты на кривую диссоциации оксигемоглобина у мыши; наблюдаемый сдвиг кривой вправо (эффект Бора) повышает давле­ние полунасыщения.

Кривые диссоциации оксигемоглобина для ряда млекопитающих…

После того как была установлена зависимость между кривой диссоциации оксигемоглобина и общи­ми размерами тела у млекопитающих, которая была истолкована как отражение большей потребности мелких животных в кислороде, интерес к исследова­ниям на цельной крови сильно возроси было описано много других аналогичных примеров среди млеко­питающих. Особый интерес ввиду своих больших размеров представляет слон, кривая диссоциации которого располагается левее кривых для всех других млекопитающих.

Эффект Бора. Как уже было сказано выше, эффект Бора весьма полезен, поскольку он повышает давле­ние полунасыщения кислорода. На рис. 53 собраны данные об эффекте Бора у разных млекопитающих. Как показывает этот рисунок, эффект Бора сильно возрастает по мере увеличения веса животного — от слона к мыши; подкисление крови больше повышает утилизацию кислорода у мелких животных. Среди всех приведенных на рисунке животных обращает на себя внимание чихуахуа, точка для которой сильно отклоняется в сторону и не укладывается на линию регрессии. Быть может, то обстоятельство, что эф­фект Бора для этого животного не. отличается от такового для обычной собаки, свидетельствует о том, что, несмотря на небольшой вес и своеобразный внешний вид, чихуахуа все же остается собакой.

Действие кислоты на отдачу кислорода из крови…

Карбоангидраза. Для того чтобы эффект Бора усилил отдачу кислорода тканям, совершенно необхо­димо, чтобы кровь была подкислена до того, как она выйдет из капилляра. Эритроцит находится в капил­ляре лишь в течение какой-то доли секунды; за такое короткое время СО2 тканей не успела бы превратиться в угольную кислоту, если бы не присутствие карбоангидразы, ускоряющей реакцию гидратации СО2. Мы с Ларимером исследовали содержание карбоангидразы в эритроцитах разных млекопитающих и обнаружили, что у мелких животных содержание этого фермента в эритроцитах гораздо выше, чем у крупных. Считается, что карбоангидраза не играет существенной роли в процессе дыхания; блокирова­ние ее функции при помощи диамокса не оказывает заметного влияния. Давенпорт описал карбоангидразу как фермент, не имеющий определенной функции. Однако мы считаем, что карбоангидраза, не будучи необходимой для транспорта СО2, играет важную роль, способствуя адекватной отдаче кислорода тка­ням; подобная функция карбоангидразы, очевидно, должна иметь особенно большое значение во время физической нагрузки (Лаример и Шмидт-Нильсен, 1960),

РАЗМЕРЫ ЛЕГКОГО

А теперь рассмотрим вкратце противоположный элемент системы переноса кислорода — поглощение кислорода в легких, В этом случае вычисление соотношений гораздо проще и мы можем провести более глубокий анализ.

Прежде всего оказывается, что у млекопитающих объем легких находится в прямой зависимости от веса тела (рис. 54). Если нанести на ось абсцисс логарифмы веса тела различных млекопитающих, а на ось ординат — логарифмы объема их легких, то получится прямая линия с наклоном, очень близким к 1; иными словами, относительный объем легких у всех млекопитающих одинаков и составляет при­мерно 6,3% их общего объема. Как уже отмечалось, всегда имеются некоторые отклонения от таких линий регрессии. Эти отклонения могут быть обусловлены ошибками измерения или различиями в методах ис­следования, однако нельзя забывать, что иногда отклонения представляют особый интерес и заслу­живают большего внимания, чем типичная картина, после того как она достаточно хорошо выяснена.

Зависимость объем легких у млекопитающих от веса тела…

Если обратиться к диффузионной поверхности легкого, то оказывается, что эта переменная непосред­ственно зависит от скорости поглощения кислорода, а не от размеров тела животного (рис. 55). С физиологической точки зрения это понятно. Поглощение кислорода, конечно, пропорционально весу тела в степени 3/4, и поэтому площадь диффузионной поверх­ности связана с ним такой же зависимостью. Таким образом, принимая во внимание соотношение с раз­мерами тела, можно сделать вывод, что у млекопита­ющих объем легких и их диффузионная поверхность действительно соответствуют потребностям организма в кислороде.

Зависимость площади диффузионной поверхности легких у млекопитающих от скорости потребления кислорода…

Как показывает следующий пример, применимость аллометрических уравнений и их предсказательная сила могут оказаться гораздо шире. Жизненная ем­кость легких (Жизненная емкость легких — наибольший объем воздуха, который можно выдохнуть после самого глубокого вдоха. Дыха­тельный воздух — объем воздуха, поступающего в легкие при обычном вдохе. — Прим. ред.) млекопитающих находится примерно в такой же зависимости от веса тела, как объем легких (см. рис. 54), и описывается уравнением

Жизненная емкость = 0,053В1,0,

где В — вес тела.

Объем дыхательного воздуха также зависит от веса

тела:

Дыхательный воздух = 0,0063В1,0.

Если разделить дыхательный воздух на жизненную емкость, то мы получим безразмерную величину 0,1. Таким образом, можно сделать вывод, что у млеко­питающих объем дыхательного воздуха соответствует 0,1 жизненной емкости легких независимо от веса тела. Хотя от этого общего правила бывают отклоне­ния, оно полезно, так как дает возможность предска­зывать физиологические параметры тех или иных животных, например крысы или лошади; кроме того, оно служит неким эталоном, с которым можно сопо­ставлять результаты конкретных исследований. В дан­ном случае мы получили в итоге безразмерную величину, которая свидетельствует о сходстве венти­ляции легких у всех млекопитающих. В этом отноше­нии все млекопитающие подобны друг другу без каких-либо специфических зависимостей от размеров тела.

Несколько лет назад Дрорбаф (1960), подробно изучая физиологию мышей, крыс, кроликов и собак, в числе других параметров рассматривал податли­вость легких. Он установил, что она непосредственно зависит от веса тела и описывается уравнением

Податливость = 0,00121 В1,0 мл (см Н2О)-1.

Как показывает это уравнение, число кубических миллиметров, на которые растягивается легкое при изменении давления воды на 1 см, прямо зависит от веса тела животного, и поэтому податливость легких крупного животного определяют просто относительно его размеров. Таким же образом зависит от размеров тела и жизненная емкость легких. Разделив одно уравнение на другое, мы получим удельную податли­вость:

Удельная податливость = 0,019 (см Н2О)-1.

В результате этих преобразований мы приходим к выражению, в котором вес тела отсутствует; таким образом, удельная податливость не зависит от разме­ров животного. Полученное соотношение означает, что изменение давления на 1 см Н2О вызывает у всех млекопитающих одинаковое изменение объема легких относительно их жизненной емкости; это изменение составляет 1,9% объема. На основании этих сообра­жений Дрорбаф высказал верное предположение, что давление при вдохе каждой порции воздуха должно быть одинаковым у всех млекопитающих.

Определение величин множества физиологических переменных и выведение безразмерных величин, выра­жающих соотношения между этими переменными, приобретают все более важное значение. В свое время Адольф (1949) опубликовал интересную работу по этим вопросам, а несколько лет назад Уолтер Сталь, незадолго до своей смерти, завершил работу над большой монографией «Физиологическое сходство и моделирование».

Прежде чем закончить эту главу, мне кажется уместным еще раз напомнить, что впервые примене­ние экспоненциальных уравнений для исследования зависимости физиологических функций от размеров тела ввел Клейбер, который в 1932 году произвел четкий анализ интенсивности метаболизма. Это изба­вило нас от необходимости связывать интенсивность метаболизма с площадью поверхности тела и прекра­тило горячие дебаты о том, как определять «свобод­ную» или «истинную» поверхность. «Закон поверхно­сти» как таковой не сохранился даже в виде «правила поверхности», а анализ различных функций относи­тельно размеров тела стал одним из интереснейших подходов к изучению того, как работает организм животных.






Отзывы (через Facebook):

Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:

Тепло или холодно | Природа наших ощущений

С этими терминами у нас связаны совершенно конкретные ощущения. Практически, не сомневаясь, любой из нас может дать вполне однозначную оценку — тепло ли ему или холодно. Но вместе с тем не нужно особой наблюда­тельности, чтобы заметить, что эта оценка очень субъек­тивна. Одни и те же температурные условия различными людьми оцениваются по-разному. Даже один и тот же …...

02 04 2020 22:22:55

На стыке наук

На стыке наук На стыке наук...

01 04 2020 20:43:37

Лечение | Коварный стафилококк

В связи с тем что в развитии стафилококковых ин­фекций важную роль играет состояние организма, в комплексной терапии большое значение имеет специфи­ческая иммунотерапия, воздействующая на защитные силы организма. Еще раз необходимо подчеркнуть, что назначение антибиотиков до выяснения резистентности штамма бактерий к этому препарату может усугубить патологический процесс. В то же время раннее назна­чение анатоксина, антифагина и других препаратов иммунологического действия (даже в …...

31 03 2020 12:26:49

Предисловие

Предисловие...

30 03 2020 9:32:42

Овсяница бороздчатая, Типчак

Овсяница бороздчатая, Типчак...

29 03 2020 10:52:35

Биосфера переходит в ноосферу. Человек разумный

Биосфера переходит в ноосферу. Человек разумный...

28 03 2020 4:40:21

Современные проблемы ландшафтоведения

Современные проблемы ландшафтоведения...

27 03 2020 12:34:34

Совка пшеничная земляная (Euxoa tritici L.)

Совка пшеничная земляная (Euxoa tritici L.) Совка пшеничная земляная (Euxoa tritici L.)...

26 03 2020 3:25:32

Природно-заповедный фонд Черновицкой области как перспектива развития экологического туризма

В статье дана характеристика природно-заповедного фонда Черновицкой области вообще и самых популярных среди туристов его территорий и объектов...

25 03 2020 16:53:23

Как разгадали структуру генов | Власть над геном

Как разгадали структуру генов | Власть над геном Итак, гены оказались состоящими из Д Н К — вещест­ва, которое биохимики, как им казалось, хорошо знали. Строение Д Н К.  Д Н К — это полимер. Полимерными молекулами химики называют длинные цепочки, состоя­щие из одинаковых (гомополимеры) или разных (гетерополимеры) звеньев — мономеров.  В основе мономера Д Н К — молекула углевода — пентоза. Обычно в моле­кулах углеводов отношение атомов кислорода и водоро­да такое же, как …...

24 03 2020 20:11:58

Листовертка кривоусая смородинная (Pandemis ribeana Hb.)

Листовертка кривоусая смородинная (Pandemis ribeana Hb.) Листовертка кривоусая смородинная (Pandemis ribeana Hb.)...

23 03 2020 14:29:46

Пелопид (IV в. до н. э.) | Знаменитые греки

Пелопид (IV в. до н. э.) | Знаменитые греки Тяжелое время переживали в начале IV в. до н. э. все города-государства Греции. Пелопоннесская война закон­чилась разгромом Афин и роспуском Афинского морского союза. Спартанцы уничтожили афинскую демократию и поставили во главе города небольшую кучку аристократов. Но война подорвала не только могущество Афин. Хотя Спарта и вышла победительницей, внутренняя мощь ее была надломлена. Война обогатила спартанцев. Тогда говорили, что во …...

22 03 2020 2:50:51

Грязевые вулканы – окно в недра Земли

Грязевые вулканы – окно в недра Земли...

21 03 2020 7:47:57

От автора | Путеводитель по минералам для начинающих

Многим из вас хорошо известны минералы в каче­стве драгоценных камней или составных частей гор­ных пород, однако немногие представляют себе, как их надо определять, классифицировать и коллекцио­нировать. Из 2500 известных минеральных видов зна­чительная часть представлена порошковатыми, корко­выми, натечными и другими подобными образования­ми, и лишь некоторые встречаются в виде четких крупных кристаллов. В этой книге рассматриваются только …...

20 03 2020 15:37:30

Микроорганизмы повреждают полимеры | На грани химии и биологии

А. А. А Н И С ИMOB, доктор биологических наук В. Ф. С М И Р Н О В, А. П. В Е С Е Л О В Коррозия и биоповреждения Поверхностные разрушения твердых тел под воздействием различных внешних факторов называют корро­зией. Слово «коррозия» произошло от латинского соrrо­sio, что означает «разъедание»; этот термин предель­но точно характеризует сущность обозначаемого им про­цесса. Невозможно сколько-нибудь полно перечислить все потери, которые причиняет коррозия в настоящее вре­мя. …...

19 03 2020 12:21:30

Блошка ложная капустная (Haltica oleracea L.)

Блошка ложная капустная (Haltica oleracea L.) Блошка ложная капустная (Haltica oleracea L.)...

18 03 2020 21:16:33

Питательный режим почвы

Питательный режим почвы...

17 03 2020 22:34:23

Буря в стакане воды

Буря в стакане воды...

16 03 2020 6:18:31

Поиски и открытия комет

Поиски и открытия комет...

15 03 2020 19:19:41

Ожирение у деревьев

Ожирение у деревьев Ожирение у деревьев...

14 03 2020 20:38:53

Межзвездная газодинамика

Межзвездная газодинамика Межзвездная газодинамика...

13 03 2020 7:20:15

Вода в наземных местообитаниях: относительная влажность | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Вода в наземных местообитаниях: относительная влажность | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Наземным организмам приходится экономить воду, но их спо­собности к экономии воды неодинаковы. —  Для растений во­да — и условие, и ресурс. Влияние относительной влажности воздуха на организмы опосредовано температурой и скоростью ветра, и ее трудно отделить от доступности воды вообще. —  Многие «наземные» животные не покидают пределов переувлаж­ненных местообитаний. —  Относительная влажность воздуха и суточный ритм активности плодовой мухи. —  Относительная влажность воздуха, температура и …...

12 03 2020 10:24:33

Виды облаков

Виды облаков...

11 03 2020 6:27:39

Одномерная (линейная) модель

Одномерная (линейная) модель Одномерная (линейная) модель...

10 03 2020 21:33:22

Сезонные изменения в развитии гонад и количество выводков в популяции домовых воробьев

Сезонные изменения в развитии гонад и количество выводков в популяции домовых воробьев Сезонные изменения в развитии гонад и количество выводков в популяции домовых воробьев...

09 03 2020 16:13:11

Восприятие рыбами сильных электрических полей

Восприятие рыбами сильных электрических полей...

08 03 2020 14:48:52

Геоморфология Закарпатской области

Геоморфология Закарпатской области...

07 03 2020 18:56:10

О чем рассказывают спектры белых карликов?

О чем рассказывают спектры белых карликов? О чем рассказывают спектры белых карликов?...

06 03 2020 14:11:22

Немного истории

Немного истории...

05 03 2020 16:56:23

Николай Михайлович Книпович

Николай Михайлович Книпович...

04 03 2020 23:30:47

Органы чувств системы боковой линии

Органы чувств системы боковой линии...

03 03 2020 12:26:30

Ландшафтно-рекреационное и рекреационное районирование: таксономические единицы, критерии, подходы к выделению

Обоснованы и выделены таксономические единицы ландшафтно-рекреационного районирования...

02 03 2020 3:27:55

Литература

Литература...

01 03 2020 8:39:35

Историко-географические особенности заселения территории Черновицкой области

Рассмотрен процесс заселения территории Черновицкой области...

29 02 2020 14:21:35

Архейская группа слоев

Архейская группа слоев...

28 02 2020 17:31:41

Печальная летопись

Печальная летопись...

27 02 2020 6:48:40

Вырезуб (Rutilus frisii frisii Nordmann)

Вырезуб (Rutilus frisii frisii Nordmann)...

26 02 2020 12:22:23

Черный хорь | Очерки о поведении животных

Черный хорь | Очерки о поведении животных В. В. Р О Ж Н О В, кандидат биологических наук Когда речь заходит о хорьках, многие, как пра­вило, вспоминают слышанную где-то и от кого-то ужас­ную картину: курятник, по которому летает птичий пух, отчаянное кудахтанье кур и хорь, несущий самую луч­шую курицу. Тут же могут поведать и о том, как, заби­раясь в курятник, хорь выбрызгивает дурнопахнущий секрет сильно развитых у него специальных …...

25 02 2020 9:23:31

Устойчивость растительных сообществ

Устойчивость растительных сообществ...

24 02 2020 7:54:32

Современное состояние и проблемы питьевого водоснабжения населения Украины

Освещены проблемы питьевого водоснабжения населения Украины. Указаны факторы, влияющие на качество питьевой воды...

23 02 2020 13:26:18

Почему листья плоские и тонкие?

Почему листья плоские и тонкие?...

22 02 2020 8:40:21

Скосарь пятнистый (Otiorrhynchus fullo Schrank.)

Скосарь пятнистый (Otiorrhynchus fullo Schrank.) Скосарь пятнистый (Otiorrhynchus fullo Schrank.)...

21 02 2020 9:14:45

Вопросы остаются…

Вопросы остаются…...

20 02 2020 19:51:14

«Облака плывут, облака»

«Облака плывут, облака» « Облака плывут, облака»...

19 02 2020 8:11:46

Настии | Движения у растений

Настии | Движения у растений Как и тропизмы, настии представляют собой изменения положений органов прикрепленных растений, вызванных внешними раз­дражениями. Но в отличие от тропизмов при их проявлении нет никакой зависимости направлений движений от направлений действия раздражителя. Органы, способные к совершению настических ответ­ных реакций, всегда обнаруживают физиологиче­скую, а в большинстве случаев и морфологическую дорзивентральность. Настические изменения поло­жений органов приурочены к определенным …...

18 02 2020 7:26:11

Землетрясения

Землетрясения...

17 02 2020 22:41:28

Другие системы единиц физико-географического районирования

Другие системы единиц физико-географического районирования...

16 02 2020 7:51:23

Как образовались материки?

Как образовались материки? Как образовались материки?...

15 02 2020 15:46:34

Совка золотистая подорожниковая (Xanthia lutea Strom)

Совка золотистая подорожниковая (Xanthia lutea Strom)...

14 02 2020 4:20:22

Совка зеленая осенняя (Dichonia aprilina L.)

Совка зеленая осенняя (Dichonia aprilina L.) Совка зеленая осенняя (Dichonia aprilina L.)...

13 02 2020 20:52:53

Памятники архитектуры и градостроительства Волынской области и их территориальные характеристики

В статье рассмотрены памятники архитектуры и градостроительства Волынской области, проведен их пространственный анализ...

12 02 2020 8:35:53

Введение | Всегда ли существовала религия

Вопрос «всегда ли существовала религия?» яв­ляется предметом многовековой идейной борьбы между наукой и богословием, между мировоззрением научным и мировоззрением религиозным. Догмат об извечности религии и о ее богооткровенном происхождении является немаловажным положением иудейского и христианского богословия. Старательно за­щищая этот догмат от научной критики, богословы пре­следуют очевидную цель: они хотят убедить в том, что религия якобы преподана человеку «свыше», что …...

11 02 2020 21:14:36

Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (Семейство Дроздовые Turdidae)

Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (Семейство Дроздовые Turdidae) Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus ( Семейство Дроздовые Turdidae)...

10 02 2020 21:50:46

Есть ли будущее у оранг-утана? (заключение Барбары и Тома Харриссона)

Есть ли будущее у оранг-утана? (заключение Барбары и Тома Харриссона)...

09 02 2020 16:46:53

Другие вечнозеленые растения

Другие вечнозеленые растения Другие вечнозеленые растения...

08 02 2020 8:50:50

Бирюза

Бирюза...

07 02 2020 13:38:38

Возвращение зрения и слуха – проблема физиологии | Биология наших дней

В. Б. Полянский, кандидат биологических наук Как бы ни развивалась лю­бая отрасль науки, какие бы успехи ни были достигнуты в разработке фундаментальных основ той или иной дис­циплины, в конечном счете всегда стоит вопрос: насколь­ко наши научные достижения могут практически помочь обществу — в области ли промышленности, сельского хо­зяйства, медицины, педагогики и т. д. Один из комплексов исследований, который …...

06 02 2020 19:19:30

Ординация фитоценозов

Ординация фитоценозов Ординация фитоценозов...

05 02 2020 3:19:17

Самые старые и самые большие деревья

Самые старые и самые большие деревья Самые старые и самые большие деревья...

04 02 2020 12:32:14

Влияние условий обитания на зараженность воробьев клещами

Влияние условий обитания на зараженность воробьев клещами Влияние условий обитания на зараженность воробьев клещами...

03 02 2020 7:45:20

Что может тундра давать государству

Что может тундра давать государству Что может тундра давать государству...

02 02 2020 23:32:15

Геотектоническая периодичность

Геотектоническая периодичность Геотектоническая периодичность...

01 02 2020 18:56:50

Река Амазонок

Река Амазонок...

31 01 2020 23:32:56

Сбор паукообразных

Сбор паукообразных Сбор паукообразных...

30 01 2020 1:12:36

Петр Петрович Семенов-Тян-Шанский

Петр Петрович Семенов- Тян- Шанский...

29 01 2020 18:32:20

Климат и энергия

Климат и энергия...

28 01 2020 17:12:59

Литература

Литература...

27 01 2020 20:11:14

Энергетическое использование вод Мирового океана | География Мирового океана

Первый вид утилизации энергии океана — сооружение приливных электростанций ( П Э С). Самая мощная рабо­тает во Франции, в заливе между полуостровами Бретань и  Котантен, в устье реки Ране. В нашей стране построена станция в Кислой губе на  Мурмане. Термика океана для получения электроэнергии ис­пользуется у города Абиджан ( Берег Слоновой Кости), Электростанция работает на значительной разности тем­ператур (около 20° С) между …...

26 01 2020 7:19:18

Аномальное магнитное поле океана и образование новой океанической коры в рифтовой трещине | Геофизика о дрейфе материков (от гипотезы дрейфа материков к теории тектоники литосферных плит)

Аномальное магнитное поле океана и образование новой океанической коры в рифтовой трещине | Геофизика о дрейфе материков (от гипотезы дрейфа материков к теории тектоники литосферных плит) Результаты исследований рельефа дна Мирового океана, полученные к концу 50-х — началу 60-х годов, позволили геоморфологам и мор­ским геологам установить, что дно океана, первоначально представляв­шееся как весьма ровное, в действи­тельности имеет рельеф, пересе­ченный не меньше, если даже не больше, чем поверхность суши. Кро­ме того, было установлено, что наибо­лее характерным элементом дна океана являются рифтовые хребты, которые составляют …...

25 01 2020 15:22:48

Факторы среды, общие закономерности их действия на живые организмы

Факторы среды, общие закономерности их действия на живые организмы Факторы среды, общие закономерности их действия на живые организмы...

24 01 2020 21:24:43

Литература

Литература...

23 01 2020 2:16:33

Как изучают движения растений? | Движения у растений

Как изучают движения растений? | Движения у растений Теперь, когда вы узнали о строении растительных организмов, уделив особое внимание клеткам высших растений, познакомимся с важнейшими понятиями, относящимися к физио­логии движений. Эта область ботаники обладает своими специфическими терминами, облегчающими ученым не только исследование процессов движения, но и общение друг с другом. Прежде всего следует внести ясность в понятие «раздражение», так как оно — одно …...

22 01 2020 8:55:45

Нейтронные звезды и пульсары. Вспышки сверхновых

Нейтронные звезды и пульсары. Вспышки сверхновых Нейтронные звезды и пульсары. Вспышки сверхновых...

21 01 2020 10:11:51

Камнешарки

Камнешарки Камнешарки...

20 01 2020 7:26:55

Куда плывут магнитные бактерии? | Минуя органы чувств?

Эмблема геологов — молоток, хирургов — скальпель, а в географии — компас. Этот немудреный прибор, ис­пользуемый еще в колесницах древних китайских импе­раторов, считается одним из важнейших завоеваний техни­ческой мысли. Предполагается, что в данном случае (как и при изобретении колеса) изворотливая человеческая мысль обогнала мудрую природу, которая создавала ор­ганизмы миллиарды лет, не учитывая магнитного поля Земли. Справедливости ради …...

19 01 2020 15:40:20

Вопросы охраны природы | Живая оболочка Земли

Мы уже говорили во вводной части, что человек в ходе своей хозяйственной деятельности интенсивно воз­действует на природу, изменяет ее. Причем очень часто действия человека, к сожалению, приносят природе ощу­тимый вред. Примеры такого влияния также были приве­дены во вводной части. Поэтому очень острой проблемой современности стала проблема охраны природы. Охрана природы охватывает очень широкий круг проблем. …...

18 01 2020 9:25:13

Состав почвы

Состав почвы Состав почвы...

17 01 2020 10:33:20

Почвы Крыма

Почвы Крыма...

16 01 2020 14:14:50

Содержание и уход за телками | Выращивание теленка

Нормы и рационы, приведенные в таблице 4, рассчитаны с учетом того, чтобы телки к полуторагодовалому возрасту достиг­ли массы 340 кг. В этот период их следует случить, чтобы пер­вый отел получить в 24—27-месячном возрасте при живой массе не менее 400 кг. Случка телок в раннем возрасте с меньшей живой массой может неблагоприятно сказаться на здоровье телки и приплода, …...

15 01 2020 20:11:12

Самые многочисленные

Самые многочисленные Самые многочисленные...

14 01 2020 20:57:32

Гены, раса и родня | Знайте свои гены

Гены, раса и родня | Знайте свои гены Внимание! Информация устарела. Текст имеет только историческую научную ценность! Возможно, кое-кто из нас предпочитает представ­лять себя в чем-то отличным от других людей (и мы действительно все разные), хотя все мы отражаем разнообразие семьи человеческой. Первое явное раз­личие между людьми — их расовое происхождение. Мы легко различаем по цвету кожи три группы лю­дей: африканцев (чернокожие), кавказцев ( В современной …...

13 01 2020 9:24:49

Воздействие солнечных вспышек на Землю

Воздействие солнечных вспышек на Землю...

12 01 2020 15:47:24

Направление ударов – весь организм | Стафилококковые инфекции

Известно, что болезнетворные микробы обладают ха­рактерным для каждого из них местом локализации, Например, дизентерийные бактерии поражают толстый кишечник, менингококк вызывает воспаление менингеальных оболочек мозга (менингит), пневмококк — вос­паление легких и т. п. Стафилококк же может поражать любые органы и ткани организма. Он вызывает воспаление легких, плев­рит, абсцесс легкого, бронхоэктазы, менингит, энцефа­лит, абсцесс мозга, поражение сердца в виде миокар­дита, перикардита и …...

11 01 2020 17:45:52

Литература

Литература...

10 01 2020 5:19:14

Древности из семейства лилейных

Древности из семейства лилейных Древности из семейства лилейных...

09 01 2020 18:10:49

Тропики континентов | География жизни

Тропики континентов | География жизни ... Деревья... обозреть их все нет возможности ввиду их многочисленности... даже местные жители, индейцы, их не знают... Некоторые дают плоды, другие цветы... Можно наблюдать одновременно все стадии развития и в любое время года. Гонзалес Фернандес де Овидо и Вальдес « О влажных лесах Нового Света», 1526 г. По распространению животных каждое из трех больших фаунистических царств неоднородно и каждое из …...

08 01 2020 16:39:10

Оценка транспортной инфраструктуры в туризме на территории Ивано-Франковской области

Осуществлен анализ транспортной сети Ивано- Франковской области, выяснена ее роль в развитии туризма....

07 01 2020 13:18:53

Лес смешанного типа в Эфиопии | По странам восточной Африки

С тропическими дождевыми лесами смешанного типа, где наряду с лиственными породами встречаются и хвойные, мы познакомились на лесоразработках в провинции Аруси.  Управляющий лесопильным и деревообделочным заво­дами познакомил нас с производством и дал возможность проехать на место рубки.  В тропиках крупные деревья далеко отстоят друг от друга, поэтому при бездорожье и оврагах стволы очень трудно доставлять на завод. …...

06 01 2020 2:31:42

От де Мэрана до Аррениуса

От де Мэрана до Аррениуса От де Мэрана до Аррениуса...

05 01 2020 18:20:13

Swida — Род Свидина

Swida — Род Свидина Swida — Род Свидина...

04 01 2020 21:40:35

О соли и солях

О соли и солях...

03 01 2020 0:40:39

Скрининг генных дефектов | Знайте свои гены

Внимание! Информация устарела. Текст имеет только историческую научную ценность! Как уже говорилось, большинство из нас не име­ют понятия о вредных генах, которые мы носим в се­бе. После рождения ребенка с наследственной бо­лезнью мы узнаем по крайней мере об одном из та­ких генов. Если пораженным болезнью оказывается кто-нибудь из наших близких родственников, мы обязаны побеспокоиться о специальном обследова­нии. …...

02 01 2020 5:10:37

Вахта трехлистная, Трифоль

Вахта трехлистная, Трифоль...

01 01 2020 12:12:55

Заключение | История Балтики

Человек связан с природой тысячью невидимых нитей. От особенностей климата, растительности, почв зависит то, какую человек носит одежду, какие он строит дома, какую он ест пищу. И в тысячу раз сильнее зависел че­ловек от природы в доисторическое время. Тогда человек только начинал подчинять природу своим интересам. Весь процесс развития человека — это процесс осво­бождения от оков …...

31 12 2019 0:56:50

Раздел челюстноротые, или эктобранхиаты, — GNATHOSTOMATA, SEU ECTOBRANCHIATA | Зоология позвоночных. Часть первая

Включает всех позвоночных животных, кроме круглоротых и близ­ких к ним ископаемых бесчелюстных. Характерный признак челюстноротых — появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захва­тывающих, а часто и измельчающих пищу. У большинства челюст­норотых хорда выполняет роль основного опорного скелета лишь у зародышей и личинок; затем она частично или полностью редуци­руется и ее функция переходит к позвоночному столбу. Только у …...

30 12 2019 20:23:32

Клоповник мусорный

Клоповник мусорный...

29 12 2019 4:18:33

Заключение

Заключение...

28 12 2019 14:22:45

Влияние топливно-энергетического комплекса на климат

Влияние топливно-энергетического комплекса на климат Влияние топливно-энергетического комплекса на климат...

27 12 2019 9:47:37

Тяжелое серебро

Тяжелое серебро...

26 12 2019 6:57:50

У черного моря | Узоры на стекле

Международный симпозиум по заболеваниям крови проходил в октябре 1979 года на берегу Черного моря — в Пицунде. На симпозиуме нас трое: профессор (руководитель нашей лаборатории) и двое сотрудников, и мы затеряны в толпе ученых и врачей, приехавших из разных городов и стран. У каждого на костюме приколот большой си­ний значок — вокруг синего круга цепочка …...

25 12 2019 7:17:57

Пяденица боярышниковая (Opisthograptis luteolata L.)

Пяденица боярышниковая (Opisthograptis luteolata L.) Пяденица боярышниковая (Opisthograptis luteolata L.)...

24 12 2019 14:54:28

Стратиграфические геосайты скальской серии силура Подолья: научная значимость и проблемы охраны

Благодаря своеобразному геологическому строению на территории Подолья встречается большое количество разнообразных геосайтов, среди которых особую ценность имеют комплексные и стратиграфические геосайты, представленные уникальными разрезами вендской и силурийской систем...

23 12 2019 15:48:31

Формы перелетов птиц

Формы перелетов птиц...

22 12 2019 21:19:30

Основные проблемы охраны земель от эрозии в Одесской области | Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное использование и охрана

Основные проблемы охраны земель от эрозии в Одесской области | Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное использование и охрана Рациональное использование земельных ресурсов немыслимо без всестороннего изучения природых процессов, вызывающих эрозию почв, и применения научно обоснованных противоэрози­онных мероприятий. Осовными факторами, способствующими развитию эрозии, являются неурегулированность поверхностно­го стока, ливневый характер осадков, степень расчлененности рельефа, литология поверхностных отложений, состояние био­ценозов, направленность антропогенной деятельности. Одесская область располагается в поясе максимальной эро­зии, который в пределах Украины и Молдавии …...

21 12 2019 7:53:13

Рентгеновские характеристики сукценита | Янтарь

Рентгеновские характеристики сукценита | Янтарь Еще в 1924 г. Ф. Ринне, используя рентгеновские методы, показал, что янтарь аморфен [Rinne, 1924]. В последующие годы эти же методы для изучения янтаря применяли К. Маха-деван [Mahadevan, 1930], а также советские исследователи В. Д. Безверхий и К. Т. Ткаченко [1958]. Во всех случаях на дебаеграммах было зафиксировано полное отсутствие дифрак­ционных линий при наличии широкого диффузного …...

20 12 2019 22:57:48

Местоположение биологических часов в живых организмах | Биологические ритмы и сон

Как показали исследования ряда ученых, биологические часы существуют в каждой клетке живого организма. В качестве доказательства приводятся факты, свидетель­ствующие о наличии суточной периодичности у однокле­точных водорослей. Отсутствие же биологических часов у некоторых одноклеточных организмов ученые объясняют особенностями строения клетки. Они считают, что биоло­гические часы свойственны тем клеткам, у которых ядро четко отграничено от цитоплазмы специальной …...

19 12 2019 6:39:24

Галлица малинная стеблевая (Lasioptera rubi Heeg.)

Галлица малинная стеблевая (Lasioptera rubi Heeg.) Галлица малинная стеблевая (Lasioptera rubi Heeg.)...

18 12 2019 7:36:56

Мрамор и его добыча

Мрамор и его добыча Мрамор и его добыча...

17 12 2019 13:37:41

Различение рыбами направления на источник звука

Различение рыбами направления на источник звука Различение рыбами направления на источник звука...

16 12 2019 17:41:32

Социальное расслоение. Рабство в гомеровское время | История древней Греции

Басилеи и знатные относились к верхнему слою гомеровского общества. Большую же часть населения составлял народ — сво­бодные земледельцы, которые довольно часто упоминаются в эпосе. Они чрезвычайно привязаны к своим клерам, заботятся об их орошении и унаваживают их. Землю они обрабатывают сами, с помощью немногих рабов. К таким людям принадлежал, на­пример, «почтенный старец» Лаэрт, отец Одиссея, о котором …...

15 12 2019 19:22:38

Torreya — Род Торрейя

Torreya — Род Торрейя...

14 12 2019 13:22:14

Растительность Черновицкой области

Растительность Черновицкой области...

13 12 2019 0:31:44

Общие положения | Проблемы хронобиологии

Направления развития биологии. Еще не­давно люди в большей мере интересова­лись конкретными научными закономер­ностями, нежели теми законами, по кото­рым развивается наука. Однако в по­следнее время появляется все больше публикаций, посвященных процессу развития самой нау­ки. Возникла специальная дисциплина — науковеде­ние, которая вносит большой вклад в понимание внут­ренних закономерностей эволюции научных знаний, осо­бенно в прогнозирование результатов научного прогрес­са. Характерная …...

12 12 2019 0:12:29

Современные изменения условий формирования и отдельных характеристик весеннего половодья рек Украины

С использованием ландшафтно-гидрологического метода исследований проведен анализ изменений условий формирования и прохождения весеннего половодья на реках Украины...

11 12 2019 2:16:21

Бекасовые

Бекасовые Бекасовые...

10 12 2019 22:22:22

Плоскотелка плодовая (Cenopalpus pulcher Can. et Fanz.)

Плоскотелка плодовая (Cenopalpus pulcher Can. et Fanz.) Плоскотелка плодовая (Cenopalpus pulcher Can. et Fanz.)...

09 12 2019 3:29:51

Биосфера - арена великих круговоротов вещества и энергии

Биосфера - арена великих круговоротов вещества и энергии...

08 12 2019 3:26:56

Хазары

Хазары...

07 12 2019 0:14:25

Заключение

Заключение...

06 12 2019 20:22:30

Климат Ивано-Франковской области

Климат Ивано- Франковской области...

05 12 2019 6:28:15

Характеристика агроклиматических условий и агроклиматическое районирование территории применительно к травам

Характеристика агроклиматических условий и агроклиматическое районирование территории применительно к травам Характеристика агроклиматических условий и агроклиматическое районирование территории применительно к травам...

04 12 2019 0:23:26

Исследование структуры подурочищ, простых урочищ и звеньев горных и предгорных территорий

Исследование структуры подурочищ, простых урочищ и звеньев горных и предгорных территорий Исследование структуры подурочищ, простых урочищ и звеньев горных и предгорных территорий...

03 12 2019 3:38:45

Мешочница буроватая (Fumea crassiorella Brd.)

Мешочница буроватая (Fumea crassiorella Brd.) Мешочница буроватая (Fumea crassiorella Brd.)...

02 12 2019 8:56:41

Докембрийская история Североамериканской платформы

Докембрийская история Североамериканской платформы...

01 12 2019 14:18:53

Акула как рыба (совершенно особая рыба)

Акула как рыба (совершенно особая рыба) Акула как рыба (совершенно особая рыба)...

30 11 2019 0:29:36

Цветочные часы

Цветочные часы Цветочные часы...

29 11 2019 3:39:12

Кошка – ласковый хищник | Домашние животные

Кошка – ласковый хищник | Домашние животные История кошки необычна Она прошла путь от «богини» до «ведьмы». Отношение к ней людей неоднозначно: ее или любят, или не любят. Впрочем, тех, у кого кошки вызывают нелюбовь, в общем-то немного. Родоначальницей всех домашних кошек является нубийская дикая кошка, которую египтяне вывезли 5 тыс. лет назад из Нубии. Значительный вклад в созда­ние многочисленных пород домашних кошек внесла …...

28 11 2019 19:12:44

Форма, размеры и орбита Земли. Сравнение ее с другими планетами Солнечной системы

Форма, размеры и орбита Земли. Сравнение ее с другими планетами Солнечной системы Форма, размеры и орбита Земли. Сравнение ее с другими планетами Солнечной системы...

27 11 2019 16:10:46

Водород

Водород...

26 11 2019 1:41:50

Что растет в тундре

Что растет в тундре Что растет в тундре...

25 11 2019 13:16:14

Начало позднекайнозойского ледникового этапа

Начало позднекайнозойского ледникового этапа Начало позднекайнозойского ледникового этапа...

24 11 2019 12:13:58

Зов самки у рыб

Зов самки у рыб Зов самки у рыб...

23 11 2019 22:33:29

Медуница темная

Медуница темная...

22 11 2019 8:23:50

Наиболее распространенные поверхностные формы рельефа карстовых областей

Наиболее распространенные поверхностные формы рельефа карстовых областей Наиболее распространенные поверхностные формы рельефа карстовых областей...

21 11 2019 16:57:55

Экосистемы в географической среде

Экосистемы в географической среде...

20 11 2019 4:37:56

Магический обряд | Великие открытия

Магический обряд | Великие открытия Среди известняковых гор, в большой пещере над ручьем издавна нашло пристанище племя мадленских охотников. Их владения обширны; здесь хорошая охо­та и много плодов, сочных луковиц, сладких корень­ев. Нужда посещает их, только когда долго идут дожди или снежная буря не позволяет выйти из пе­щеры. Но люди привыкли к невзгодам. Старики, чьи лица покрыты морщинами, а тела …...

19 11 2019 16:14:55

Что происходит с земными слоями при добыче полезных ископаемых | Человек воздействует на земную кору

Что происходит с земными слоями при добыче полезных ископаемых | Человек воздействует на земную кору Подземные выработки и смещения слоев Если не говорить о чисто по­верхностных проявлениях, таких, как уплотнение торфов, просадки лёссовых грунтов, мерзлотные пучения и протаивания, то наибсь лее известным и опасным про­цессом окажется проседание по­верхности в связи с добычей по­лезных ископаемых. Первый научно обоснованный и специаль­но изученный пример такого рода проседаний относится к старой Англии.  В Среднем Чешире …...

18 11 2019 4:15:46

Яснотка белая

Яснотка белая...

17 11 2019 12:16:53

Освоение полезных ископаемых – основных богатств Севера | Север: природа и человек

Освоение полезных ископаемых – основных богатств Севера | Север: природа и человек После Великой Октябрьской социалистической революции начался новый — аграрно-индустриальный этап освоения Севера; главными ресурсами при этом стали полезные ис­копаемые — природные минеральные образования земной коры неорганического и органического происхождения. Освоение советского Севера ведется комплексно, все­сторонне: промышленное развитие сочетается с подъемом сельскохозяйственного производства, основу которого со­ставляют биологические ресурсы. Правда, в условиях мно­гоотраслевого использования ресурсов нелегко выработать …...

16 11 2019 6:38:13

Ценоэлементы и ценотипы

Ценоэлементы и ценотипы Ценоэлементы и ценотипы...

15 11 2019 15:11:44

Чей хвост лучше? | Чей хвост лучше?

Как видим, история про хвост может быть во мно­гом увлекательной и интересной, а хвосты выполняют в жизни животных самые разнообразные функции: меха­нические, физиологические, коммуникативные и другие. Это незаменимый орган для многих видов животных. И не нам, людям, судить о преимуществах тех или иных хвостов. Каждый из них отработан эволюцией в тече­ние многих миллионов лет. Нам …...

14 11 2019 9:55:21

Роль природно-географических факторов при формировании современной труктуры земельного фонда Ивано-Франковской области

Исследуется территориальная дифференциация природно-географических факторов и их влияние на формирование современной структуры земельного фонда Ивано- Франковской области....

13 11 2019 8:38:38

Выращивание молодняка цесарок | Разведение цесарок

Выращивание молодняка цесарок | Разведение цесарок Если цесарят выращивают под наседкой-курицей (или некруп­ной индейкой), задача птицевода упрощается, так как этот процесс почти ничем не отличается от процесса выращивания цыплят. Не­обходимо, однако, учесть, что уже примерно в недельном возрасте цесарята становятся весьма подвижными, а вскоре начинают пы­таться летать. Во избежание «полетов» нужно в суточном возрасте удалить у цесаренка (при любом способе выращивания) кисть на одном из крыльев (как показано …...

12 11 2019 6:21:41

От автора

От автора...

11 11 2019 21:40:21

Циркуляция атмосферы и океана во взаимодействии

Циркуляция атмосферы и океана во взаимодействии Циркуляция атмосферы и океана во взаимодействии...

10 11 2019 1:28:19

Чувство препятствия

Чувство препятствия...

09 11 2019 13:47:50

Семейство Частуховые — Alismataceae (продолжение)

Семейство Частуховые — Alismataceae (продолжение) Семейство Частуховые — Alismataceae (продолжение)...

08 11 2019 18:19:57

О видовом разнообразии древесной и кустарниковой растительности

О видовом разнообразии древесной и кустарниковой растительности...

07 11 2019 7:27:48

Воздушные течения на высотах

Воздушные течения на высотах Воздушные течения на высотах...

06 11 2019 8:15:15

Введение | Город Пантикапей

Керчь — прямая наследница древнего Пантикапея — была присоединена к России в 1774 г., согласно  Кучук- Кайнарджийскому мирному догово­ру. Новые власти с момента освобож­дения города от владычества турок начали перестраивать его, разбирать турецкую крепость, расширять ули­цы, строить здания таможни и ка­зарм. При разборке крепости было най­дено много памятников древности, которым грозило истребление. В это время уже в самой Керчи …...

05 11 2019 0:30:41

Еще:
Учебные материалы -1 :: Учебные материалы -2 :: Учебные материалы -3 :: Учебные материалы -4 :: Учебные материалы -5 :: Учебные материалы -6 :: Учебные материалы -7 :: Учебные материалы -8 :: Учебные материалы -9 :: Учебные материалы -10 :: Учебные материалы -11 :: Учебные материалы -12 :: Учебные материалы -13 :: Учебные материалы -14 :: Учебные материалы -15 :: Учебные материалы -16 :: Учебные материалы -17 :: Учебные материалы -18 :: Учебные материалы -19 :: Учебные материалы -20 :: Учебные материалы -21 :: Учебные материалы -22 :: Учебные материалы -23 :: Учебные материалы -24 :: Учебные материалы -25 :: Учебные материалы -26 :: Учебные материалы -27 :: Учебные материалы -28 :: Учебные материалы -29 :: Учебные материалы -30 :: Учебные материалы -31 ::

В век высоких технологий умственные способности человека являются базовым фундаментом для жизненного успеха. Умение быстро запоминать и воспроизводить информацию, эрудированность, компетентность – все эти признаки относятся к понятию «интеллект»