В помощь учащимся    

Размеры тела и проблема масштабов | Как работает организм животного

В основе сравнительной физиологии лежит пред­ставление о том, что все животные более или менее сходны и поэтому их можно сравнивать между собой. Это, однако, не означает, что все они одинаковы; более того, любое отклонение от общего плана строе­ния нередко имеет такое же важное значение и пред­ставляет не меньший интерес, чем черты сходства.

Трудность сравнения организмов разного размера иллюстрирует рис. 45, на котором изображен наш старый приятель Гулливер и житель Лилипутии, шагающий по булыжной мостовой. Когда Гулливер прибыл в Лилипутию, императору этой страны приш­лось срочно решать задачу: сколько потребуется пищи, чтобы накормить Человека-Гору? Как сообщает Свифт, это составило ровно 1728 лилипутских порций. Верен ли этот расчет и на какой основе можно срав­нивать млекопитающих разного размера?

Гулливер у лилипутов. Сколько ему нужно еды?

Те, кому приходилось вскрывать скаковую лошадь или борзую, быть может, обратили внимание на непропорционально большие размеры сердца у этих животных. У всех млекопитающих, как правило, раз­меры сердца относительно общих размеров тела довольно одинаковы и вес сердца составляет при­мерно 5—6 г на 1 кг веса тела; мы настолько при­выкли к такому соотношению, что любое отклонение от него сразу заметно.

Сходство относительных размеров сердца у боль­шинства млекопитающих (немногим более 0,5% веса тела) на первый взгляд может показаться удивитель­ным: ведь известно, что у мелких животных интен­сивность метаболизма относительно гораздо выше, чем у крупных. Совершенно очевидно, что для доста­точно интенсивного снабжения тканей кислородом мало просто повысить ударный объем, который лими­тируется размерами сердца. Таким образом, главная переменная, с помощью которой осуществляется не­обходимая регуляция, это частота сердечных сокра­щений, достигающая у самых мелких млекопитающих 500—1000 ударов в минуту.

ЛСД И СЛОН

Пожалуй, самое заметное различие между млеко­питающими— это различие в размерах. Слон, веся­щий 4 тонны, в миллион раз больше землеройки, которая весит всего 4 грамма, а самое крупное из ныне живущих млекопитающих — синий кит — больше землеройки в 25 миллионов раз. Нелегко представить 25 миллионов землероек сразу, а поскольку пища, которую они съедают за день, равна по весу примерно половине их собственной массы, то прокормить их было бы довольно трудно. Стадо из 25 слонов как-то легче себе представить, хотя это была бы тоже поря­дочная масса.

Если подходить к слону только с точки зрения размеров, то можно наделать серьезных ошибок. Несколько лет назад в журнале Science была опубли­кована заметка о реакции самца слона на ЛСД. Авторы хотели изучить весьма своеобразное состоя­ние, наблюдаемое у самцов слона и известное под названием «муст» (слово санскритского происхожде­ния). Находящийся в состоянии муста самец стано­вится очень свирепым и опасным, но это не имеет отношения к периоду половой активности (и вопреки распространенному мнению состояние муста не озна­чает, что слону нужна самка). Вскоре после опубли­кования этой заметки в одном из писем к редактору Science расчет дозы ЛСД был назван «слоноподобной ошибкой» (Харвуд, 1963). Авторы при определении дозы ЛСД для слона исходили из количества препа­рата, которое приводит в ярость кошку, и, увеличив его пропорционально весу слона, сделали вывод, что ему следует ввести дозу 297 мг. Длинное описание того, чем это кончилось, можно свести к следующему: после инъекции 297 мг ЛСД (человеку этого количе­ства хватило бы на 1500 приемов, потому что его разовая доза равна примерно 0,2 мг) слон начал трубить и метаться, а затем остановился и закачался; спустя 5 минут он упал, у него начались судороги и дефекация и он умер. Авторы пришли к выводу, что слоны отличаются особой чувствительностью к ЛСД.

Я привел этот пример для того, чтобы показать, к каким трагическим последствиям может привести недооценка проблемы масштабов. Как надо рассчи­тывать дозы различных лекарственных препаратов? Конечно, если мы хотим создать одинаковую кон­центрацию какого-либо вещества в жидкостях тела мелкого и крупного животного, то дозы должны быть пропорциональны их весу. При этом если для кошки весом 2,6 кг доза ЛСД равна 0,1 мг на 1 кг веса, то путем экстраполяции мы получаем для слона до­зу 297 мг, а эта доза для него, очевидно, смертельна. Если же, как предлагает автор письма в Scienceопределять дозу на основе интенсивности метабо­лизма, то окажется, что доза для слона должна быть гораздо меньше — всего 80 мг. Это не лишено смысла, поскольку можно ожидать, что детоксикация химиче­ских веществ или их выведение из организма зависит от интенсивности метаболизма. Однако следует иметь в виду различные другие соображения или особые обстоятельства. Например, возможно, что ЛСД. на­капливается в головном мозгу; в этом случае поло­жение сильно осложняется, так как при вычислении дозы пришлось бы учитывать вес мозга.

При расчете дозы ЛСД для слона можно было бы также взять за основу данные не для кошек, облада­ющих высокой устойчивостью к этому веществу, а, например, для человека. У человека весом 70 кг 0,2 мг ЛСД вызывают резко выраженные симптомы расстройства психики. Если рассчитать дозу для сло­на пропорционально весу, то она окажется равной всего 8 мг (вместо почти 300 мг). Если же исходить из интенсивности метаболизма (13 л О2 в 1 час у человека и 210 л — у слона), то доза для слона будет равна.3 мг. Если же принять во внимание вес голов­ного мозга (1400 г у человека и 3000 г у слона), то она снизится до 0,4 мг. Приведем для сравнения дозы ЛСД для слона (в мг), рассчитанные на основе разных критериев:

веса тела слона и эффективной дозы для кошки 297

интенсивности метаболизма слона и кошки 80

веса тела слона и эффективной дозы для человека 8

интенсивности метаболизма слона и человека 3

веса мозга слона и человека 0,4

Я не намерен обсуждать здесь вопрос о том, сколько ЛСД нужно вводить слону и нужно ли вво­дить его вообще. Я просто хотел показать, что проб­лема масштабов далеко не столь проста. Однако во многих других ситуациях различия между животными гораздо более очевидны и их легче анализировать.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ МАСШТАБОВ СКЕЛЕТОВ

На рисунке 46 изображены скелеты двух живот­ных, которых никто из нас никогда не видел живыми. Справа изображен Neohipparion — вымерший предок лошади; достаточно одного взгляда, чтобы понять, что это было животное величиной с оленя. Слева изображено другое вымершее животное — масто­донт, и хотя на рисунке он имеет такие же размеры, как Neohipparionсразу видно, что эти массивные тя­желые кости принадлежат животному величиной со слона. То обстоятельство, что мы сразу воспринимаем истинные размеры этих животных, несмотря на то, что на рисунке они имеют одинаковую величину, от­ражает хорошо известное правило: масса животного возрастает пропорционально кубу его линейных раз­меров; а для того, чтобы кости могли выдержать эту массу, площадь их поперечного сечения должна уве­личиваться больше, чем она увеличивалась бы при воз­растании их диаметра пропорционально линейным размерам животного. Если бы этот диаметр возрастал в линейной зависимости, то площадь сечения увеличи­валась бы лишь пропорционально квадрату линейных размеров и кости сломались бы под тяжестью веса, который пропорционален кубу этих размеров.

Скелеты некоторых вымерших млекопитающих…

Увеличение веса скелета с увеличением размеров у млекопитающих представлено в более общем виде на рис. 47. Этот график построен в логарифмической шкале, и все точки ложатся на одну прямую. Если бы все параметры животного изменялись в одинаковой пропорции, то вес скелета всегда составлял бы одну и ту же долю общего веса тела и соответствующий график имел бы вид прямой с наклоном 1,0. Между тем на полученном графике наклон кривой больше (1,13), то есть у крупных животных скелет относи­тельно тяжелее.

Изменение веса скелета млекопитающих в зависимости от веса тела…

ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА, РАЗМЕРЫ И ПЛОЩАДЬ ПОВЕРХНОСТИ

Один из переменных физиологических параметров млекопитающих представляет для нас гораздо боль­ший интерес, чем размеры их скелета; этот параметр — интенсивность их метаболизма. Если бы интенсив­ность метаболизма находилась в прямой зависимости от веса тела, то, построив график в логарифмической шкале, мы получили бы линию регрессии с накло­ном 1,0. Полная невозможность такой зависимости настолько хорошо известна, что я не стал бы еще раз упоминать об этом, если бы того не требовало дальнейшее изложение. Более 100 лет назад француз­ские ученые высказали мнение, что у теплокровных животных теплоотдача должна быть пропорциональна площади поверхности их тела и, следовательно, у мелких животных, площадь поверхности которых от­носительно больше, теплопродукция происходит отно­сительно более интенсивно, чем у крупных. Аналогич­ные соображения лежат в основе правила Бергмана, которое гласит, что животные, обитающие в областях с холодным климатом, обычно крупнее, чем их близ­кие родичи, обитающие в более теплых областях (Бергман, 1847).

Впервые экспериментальную проверку этих пред­ставлений произвел Рубнер, опубликовавший соот­ветствующие данные для собак разного размера (табл. 6).

Как видно из первого столбца таблицы 6, вес собак варьировал примерно от 31 до 3 кг, то есть в диапазоне 10:1. (В настоящее время можно без труда подобрать собак, размеры которых различались бы гораздо сильнее.) Интенсивность метаболизма в расчете на 1 кг веса (четвертый столбец) по мере уменьшения веса тела повышается. Однако интенсив­ность метаболизма на 1 м2 поверхности (пятый стол­бец) изменяется очень мало, то есть отношение интенсивности метаболизма собак к площади поверх­ности их тела почти постоянно. Рубнер объясняет это как приспособление к сохранению тепла: поскольку теплоотдача происходит с поверхности тела, она должна зависеть от площади этой поверхности. Кроме того, он весьма четко указал, что теплоотдача обу­словлена не какой-то особой активностью клеток, а стимуляцией кожных рецепторов, которые в свою очередь стимулируют клетки метаболически активных тканей. Мы считаем эти доводы ошибочными.

На основании работ Рубнера был сформулирован «закон поверхности», или «правило поверхности», как я предпочитаю его называть, и площадь поверхности стали широко использовать для оценки интенсивности метаболизма. Однако спустя всего лишь пять лет после опубликования работы Рубиера стало ясно, что теплоотдача не может быть главным фактором, обу­словливающим эту зависимость. В 1888 году фон Гёс­слин опубликовал результаты своих исследований, проведенных на рыбах; он установил, что у рыб потребление кислорода гораздо больше зависит от площади поверхности, чем от веса. Между тем со­вершенно очевидно, что рыбам нет никакой нужды сохранять тепло пропорционально площади поверх­ности.

После работы Гёсслина было проведено множе­ство других исследований на эту тему, но, прежде чем заняться их рассмотрением, я уделю еще некоторое внимание поверхности тела животных. Площадь по­верхности очень строго зависит от веса тела. Вместе с тем точно определить площадь поверхности тела очень трудно, и Клейбер (1967) неоднократно подчер­кивает, что нельзя надеяться сделать это с точностью, превышающей 20%.

На рисунке 48 показана зависимость площади поверхности тела от веса у большого числа организ­мов весом от нескольких граммов до нескольких тонн. Прямая линия выражает эту зависимость для шара с удельным весом 1,0. Шар имеет наименьшую воз­можную поверхность по сравнению с любым другим телом равного объема, и, как видно на рисунке, площадь поверхности тела животных весьма законо­мерно оказывается вдвое больше, чем у шара соот­ветствующего веса. В- правом верхнем углу рисунка имеется 7 более крупных точек, располагающихся значительно выше всех остальных. Эти точки отно­сятся не к животным, а к буковым деревьям (причи­ны, по которым они нанесены на график, станут ясны в дальнейшем). Относительная площадь поверхности у деревьев больше, чем у животных, но соответствую­щие точки ложатся на линию, параллельную линии для животных и имеющую наклон 0,67. Таким обра­зом, в целом площадь поверхности живых организмов удивительно строго соответствует квадрату их линей­ных размеров (или их объему или массе в степени 2/3). Важно понять, что сохранение строгой зависи­мости между площадью поверхности и объемом дик­туется не одними лишь чисто геометрическими со­ображениями; если бы мы захотели создать функ­ционирующую модель животного, не важно крупного или мелкого, мы бы неизбежно погрязли в необходи­мости все время принимать во внимание площадь поверхности. В организме происходит множество процессов, зависящих от площади различных поверх­ностей: теплоотдача, о которой мы уже говорили, зависит от общей поверхности тела; поглощение кис­лорода в легких или в жабрах — от площади по­верхности этих органов; диффузия кислорода через стенки капилляров — от их суммарной поверхности; всасывание питательных веществ в пищеварительном тракте — от площади всасывающей поверхности и т. д. В сущности все клетки имеют поверхности и происхо­дящие на этих поверхностях процессы (или, как мы их теперь называем, мембранные процессы) должны зависеть от их площади.

Зависимость площади поверхности тела позвоночных от веса…

ПЛОЩАДЬ ПОВЕРХНОСТИ ИЛИ ВЕС?

Совершенно очевидно, что едва ли можно создать модель животного, не учитывая зависимость разных его параметров от площади поверхности тела. Приве­дем пример из области терморегуляции. Клейбер установил, что если бы мы создали модель быка с такой же интенсивностью метаболизма, как у мыши, с тем, чтобы она рассеивала тепло с той же ско­ростью, с какой оно продуцируется, то температура на поверхности модели оказалась бы гораздо выше точки кипения. И наоборот, если создать мышь, интенсивность метаболизма которой относительно ве­са тела соответствовала бы таковой у быка, то для того, чтобы сохранять нормальную температуру тела, ей надо было бы иметь шерстный покров толщиной не менее 20 см. Совершенно ясно, что площадь поверхности имеет важное значение и ею пренебре­гать нельзя.

После опубликования работы Рубнера многие выдающиеся физиологи уделяли очень большое вни­мание изучению зависимости между поверхностью тела и интенсивностью метаболизма. Однако в основ­ном ученые продолжали считать главным фактором площадь поверхности, пока Клейбер (1932) не напи­сал статью, которая до сих пор еще оказывает боль­шое влияние на все наши концепции в этой области. Эта статья напечатана в Hilgardia — малоизвестном сельскохозяйственном журнале, издававшемся Калифорнийской экспериментальной сельскохозяйственной станцией в Дэвисе (ныне Университет штата Кали­форния в Дэвисе). У меня есть редкий оттиск этой статьи с красным штампом: «Макс Клейбер. Личный экземпляр. Не вынимать из архива». Клейбер, оче­видно, понял отсутствие логики в этих распоряжениях? если оттиск нельзя взять из архива, то как же его можно использовать? Вероятно, именно по этой при­чине он лично подарил его мне — подарок, за который я ему бесконечно благодарен.

В этой статье Клейбер показал, что интенсивность метаболизма у млекопитающих не только удивительно постоянно зависит от их веса, но и заметно отклоняет­ся от прямой зависимости от площади поверхности., Он изучал животных самых разных размеров — от крысы до быка — и построил кривую, которую можно назвать «кривая крыса — бык». Это довольно неуклю­жее название не вошло в обиход; однако вывод Клей­бера о том, что построенный в логарифмическом масштабе график зависимости интенсивности метабо­лизма млекопитающих от веса их тела представляет собой прямую с наклоном 0,75, заслужил всеобщее признание. Спустя два года Броди, Проктер и Эшуорс (1934) опубликовали свою хорошо известную «кривую мышь — слон», а спустя еще четыре года Бенедикт (1938) опубликовал такую же кривую в своей книге «Энергетика жизни», в которой он несколько неохотно признал, что, хотя животные ничего не знают о лога­рифмах, на логарифмическом графике зависимости метаболизма от веса тела точки ложатся удивительно близко к прямой линии.

Наклон прямой, построенной Броди, составил 0,734; эта величина очень близка к 0,75, постулированной Клейбером, и в сущности различие между этими двумя величинами статистически недостоверно. Рас­суждения относительно значимости второго или треть­его знака после запятой представляются несколько бессмысленными, если учесть, что, прежде чем Броди произвел свои расчеты, он принял некоторые «допу­щения» для слона. Точка, отвечающая крайним значе­ниям размеров, оказывает на наклон линии гораздо большее влияние, чем точка, отвечающая средним раз­мерам; в данном случае это влияние составило 30%, так как «из первоначальной величины было вычтено 30% (10%, чтобы учесть стоячее положение, 20%, чтобы учесть приращение тепла за счет кормления)» (Броди, 1945).

Изучение зависимости между интенсивностью ме­таболизма и весом тела было проведено также на многих холоднокровных животных; полученные при этом линии регрессии имели такой же наклон, хотя располагались ниже. Сходный наклон имеет линия регрессии даже для буковых деревьев. Это заставляет навсегда отказаться от представления о терморегу­ляции как о главном факторе, определяющем постоян­ство соотношения между продукцией тепла и весом тела. Для многих беспозвоночных зависимость между интенсивностью метаболизма и весом тела также описывается прямыми линиями, которые статистиче­ски имеют такой же наклон. У некоторых животных, однако, наклон линий регрессии сильно отличается, а у ряда моллюсков и насекомых он равен 1,0, то есть интенсивность их метаболизма прямо пропорцио­нальна весу тела.

Подробный обзор всех этих данных произвел Хеммингсен (1960), рассмотревший очень разных жи­вых существ — от микроорганизмов до самых круп­ных млекопитающих (рис. 49). О широте такого диапазона свидетельствует уже одно то, что каждое деление на координатных осях соответствует разнице не в 10, а в 1000 раз. На трафике точки для тепло­кровных хорошо ложатся на прямую; сходная прямая, но лежащая несколько ниже, получается для хо­лоднокровных животных, а на продолжение ее ниж­него конца укладываются точки для многих беспоз­воночных. Данные по микроорганизмам тоже образуют прямую с таким же наклоном, как и две предыдущие прямые. Однако наклоны всех этих трех прямых заметно отличаются от линии, описывающей зависи­мость от площади поверхности (прерывистая линия с наклоном 0,67), и от линии, описывающей прямую зависимость от веса (прерывистая линия с наклоном 1,00).

Зависимость интенсивности метаболизма от веса у разных организмов…

Все три интересующие нас линии описываются хорошо известным экспоненциальным уравнением

у = b • хa.

В логарифмической форме это уравнение превра­щается в линейное:

log y = a • log х log b,

где а — наклон прямой — соответствует показателю степени в предыдущем уравнении. Аналогично если мы обратимся к кривым, описывающим процесс мета­болизма, которые мы уже обсуждали, то мы получим, что логарифм интенсивности метаболизма связан с логарифмом веса тела линейной зависимостью

log (интенсивность метаболизма) = а • log (вес тела) + k.

Вернемся теперь к обсуждению биологического смысла коэффициентов а, то есть наклонов прямых, представляющих собой линии регрессии, и статистиче­ской достоверности различий в их значениях. Отли­чается ли наклон 0,75, на котором настаивает Клейбер, достоверным образом от величины 0,67? Ответ состоит в том, что для установления достоверности этого различия надо рассматривать животных, раз­меры которых отличаются больше чем в 9 раз. Напом­ним, что диапазон различий в размерах между соба­ками, с которыми работал Рубнер, был примерно таким. Поэтому Рубнер, в сущности, не располагал до­статочными данными, которые позволили бы ему до­стоверным образом установить отличие величины на­клона от значения 0,67, связанного просто с отноше­нием поверхности к объему. В тех работах, которые проводились на большом числе млекопитающих очень разных размеров, величина а всегда оказывалась больше, чем 0,67. Например, Броди и Проктер (1932) получили значение 0,734, а Клейбер (1961) — 0,756. Клейбер показал, что эти величины можно считать достоверно отличными от 0,75 лишь в том случае, если вес изучаемых животных будет варьировать от менее чем 4 г до более чем 800 т. Однако известно, что самое крупное из ныне живущих животных — си­ний кит — весит лишь около 100 т, и поэтому я пола­гаю, что мы никогда не будем располагать фактиче­скими данными, которые бы позволили достоверно установить отличие величины а от 0,75. Один из доводов, приводимых Клейбером в пользу значе­ния 0,75 (3/4), состоит в том, что с этой величиной гораздо проще оперировать при вычислениях.

Повторим вкратце те этапы, которые привели к нашим современным представлениям в этой области. В начале XIX века французские ученые пришли к выводу, что теплоотдача должна зависеть от площади поверхности животного. Рубнер впервые изучил этот вопрос экспериментально на собаках, очень сильно различающихся по размеру. Он обнаружил весьма тесную зависимость интенсивности метаболизма от площади поверхности тела, после чего соотношение этих величин стали использовать в качестве основного эталона во всех исследованиях метаболизма. Клейбер на основании изучения данных об интенсивности метаболизма у млекопитающих, различающихся по размерам гораздо сильнее, пришел к выводу, что соответствующий показатель весьма близок к весу тела в степени 3/4.

В вводной статье к «Ежегодному обзору физиоло­гии» (Annual Review of Physiologyза 1967 год Клейбер не без юмора подчеркивает универсальность этой величины. В этой статье, озаглавленной «Старый профессор животноводства пережевывает», он кос­нулся ряда интересных проблем, и в том числе физио­логии жителей Лилипутии. Сделав некоторые допу­щения о весе лилипутов, Клейбер установил, что при определении количества пищи для Гулливера они приняли наклон линии регрессии равным 0,76; эта величина, по существу, не отличается от той, которую указывал Клейбер в своей статье, опубликованной в журнале Hilgardia в 1932 году, и тем самым лили­путы опередили его на 233 года. Клейбер указывает также, что если бы лилипуты основывали свои расче­ты на «правиле поверхности» Рубнера, то Гулливер получил бы всего 675 порций и ему пришлось бы голодать (При внимательном чтении «Путешествий Гулливера» мож­но обнаружить некоторое расхождение между допущениями Клейбера и утверждениями Свифта относительно размеров лилипу­тов. Свифт, естественно, не был знаком с современной физиоло­гией и определял рацион по весу, который он получал возведе­нием линейных размеров в третью степень).

СНАБЖЕНИЕ КИСЛОРОДОМ — СНОВА РАСЧЕТЫ

Можем ли мы проанализировать, что в сущности означает этот столь часто встречающийся наклон 0,75? Прежде чем попытаться ответить на этот вопрос, рассмотрим некоторые трудности, возникающие при расчетах, касающихся живых организмов. Рис. 50 дает наглядное представление о том, сколь быстро возра­стает интенсивность метаболизма по мере уменьшения веса тела у млекопитающих. Резкое возрастание ме­таболизма у самых мелких животных означает, что снабжение кислородом и питательными веществами у них должно происходить в 100 раз более интенсивно, чем у крупных животных. Рассмотрим сначала фак­торы, от которых зависит снабжение тканей кислоро­дом, а затем займемся газообменом в легких, ибо и то и другое играет важную роль в снабжении организма кислородом.

Зависимость интенсивности метаболизма от общего веса для разных млекопитающих

Плотность распределения капилляров (число ка­пилляров, приходящихся на единицу площади попе­речного сечения ткани). Скорость диффузии кислоро­да из капилляра в метаболически активную клетку определяется: 1) расстоянием, на котором происходит диффузия; 2) разностью между парциальным давле­нием кислорода в капилляре и в клетке. Первое условие зависит просто от плотности распределения капилляров, тогда как на второе влияет кривая дис­социации кислорода в крови, а также эффект Бора; для того чтобы эффект Бора мог осуществиться за то короткое время, пока кровь остается в капиллярах, необходимо присутствие карбоангидразы.

Крог (1929) понимал необходимость высокой плот­ности распределения капилляров в тканях мелких животных, и он подтвердил это, произведя подсчет числа капилляров, приходящихся на единицу площади поперечного сечения мышцы у лошади, овцы и мор­ской свинки. Примерно такие же данные получили впоследствии некоторые другие ученые, однако различия в использованных ими методах не дают возмож­ности провести надежные сравнения. Поэтому мы подсчитали число капилляров в разных мышцах у ряда млекопитающих, применяя во всех случаях один и тот же метод. Оказалось, что число капилляров в разных мышцах одного и того же животного значи­тельно варьирует, причем эти вариации лишь частич­но удается связать с соотношением красных и белых волокон в мышцах; оказалось также, что плотность распределения капилляров гораздо менее тесно свя­зана с общими размерами животного, чем предпола­галось (рис. 51), Правда, у самых мелких животных плотность распределения капилляров действительно была очень высокой, однако у более крупных видов, начиная от кролика и выше, определённой зависимо­сти числа капилляров от веса обнаружить не удалось. Насколько я могу судить, это должно означать, что какие-то другие соотношения играют более важную роль, чем расстояние, на котором происходит диффу­зия. В мышце капилляры находятся среди мышечных волокон, которые в любом случае представляют собой главную функциональную единицу мышцы. Быть мо­жет, определять относительные размеры мышечного волокна у крупного животного невозможно по причи­нам, связанным с величиной сократительных элемен­тов или с условиями проведения потенциала действия. В таком случае изменения плотности распределения капилляров в мышцах крупных млекопитающих ока­жутся ограниченными.

Плотность распределения капилляров в икроножной мышце у млекопитающих разного размера…

Давление полунасыщения. Рассмотрим теперь дав­ление полунасыщения кислорода в наполняющей ка­пилляры крови, описываемое кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 52). Здесь нас интересует цельная, интактная кровь при нормальном для дан­ного организма рН, потому что по кровеносным сосудам течет именно цельная кровь, а не разбавлен­ные растворы гемоглобина в фосфатном буфере. Общая тенденция не вызывает сомнений: кривые дис­социации крупных животных располагаются левее, мелких — правее. Давление полунасыщения (Р50), иногда называют «напряжением отдачи» (unloading tension), однако нам не нужно точно определять величину этого давления, чтобы убедиться, что у мел­ких животных гемоглобин отдает кислород при более низком парциальном давлении, чем у крупных. На рис. 52 показано также влияние кислоты на кривую диссоциации оксигемоглобина у мыши; наблюдаемый сдвиг кривой вправо (эффект Бора) повышает давле­ние полунасыщения.

Кривые диссоциации оксигемоглобина для ряда млекопитающих…

После того как была установлена зависимость между кривой диссоциации оксигемоглобина и общи­ми размерами тела у млекопитающих, которая была истолкована как отражение большей потребности мелких животных в кислороде, интерес к исследова­ниям на цельной крови сильно возроси было описано много других аналогичных примеров среди млеко­питающих. Особый интерес ввиду своих больших размеров представляет слон, кривая диссоциации которого располагается левее кривых для всех других млекопитающих.

Эффект Бора. Как уже было сказано выше, эффект Бора весьма полезен, поскольку он повышает давле­ние полунасыщения кислорода. На рис. 53 собраны данные об эффекте Бора у разных млекопитающих. Как показывает этот рисунок, эффект Бора сильно возрастает по мере увеличения веса животного — от слона к мыши; подкисление крови больше повышает утилизацию кислорода у мелких животных. Среди всех приведенных на рисунке животных обращает на себя внимание чихуахуа, точка для которой сильно отклоняется в сторону и не укладывается на линию регрессии. Быть может, то обстоятельство, что эф­фект Бора для этого животного не. отличается от такового для обычной собаки, свидетельствует о том, что, несмотря на небольшой вес и своеобразный внешний вид, чихуахуа все же остается собакой.

Действие кислоты на отдачу кислорода из крови…

Карбоангидраза. Для того чтобы эффект Бора усилил отдачу кислорода тканям, совершенно необхо­димо, чтобы кровь была подкислена до того, как она выйдет из капилляра. Эритроцит находится в капил­ляре лишь в течение какой-то доли секунды; за такое короткое время СО2 тканей не успела бы превратиться в угольную кислоту, если бы не присутствие карбоангидразы, ускоряющей реакцию гидратации СО2. Мы с Ларимером исследовали содержание карбоангидразы в эритроцитах разных млекопитающих и обнаружили, что у мелких животных содержание этого фермента в эритроцитах гораздо выше, чем у крупных. Считается, что карбоангидраза не играет существенной роли в процессе дыхания; блокирова­ние ее функции при помощи диамокса не оказывает заметного влияния. Давенпорт описал карбоангидразу как фермент, не имеющий определенной функции. Однако мы считаем, что карбоангидраза, не будучи необходимой для транспорта СО2, играет важную роль, способствуя адекватной отдаче кислорода тка­ням; подобная функция карбоангидразы, очевидно, должна иметь особенно большое значение во время физической нагрузки (Лаример и Шмидт-Нильсен, 1960),

РАЗМЕРЫ ЛЕГКОГО

А теперь рассмотрим вкратце противоположный элемент системы переноса кислорода — поглощение кислорода в легких, В этом случае вычисление соотношений гораздо проще и мы можем провести более глубокий анализ.

Прежде всего оказывается, что у млекопитающих объем легких находится в прямой зависимости от веса тела (рис. 54). Если нанести на ось абсцисс логарифмы веса тела различных млекопитающих, а на ось ординат — логарифмы объема их легких, то получится прямая линия с наклоном, очень близким к 1; иными словами, относительный объем легких у всех млекопитающих одинаков и составляет при­мерно 6,3% их общего объема. Как уже отмечалось, всегда имеются некоторые отклонения от таких линий регрессии. Эти отклонения могут быть обусловлены ошибками измерения или различиями в методах ис­следования, однако нельзя забывать, что иногда отклонения представляют особый интерес и заслу­живают большего внимания, чем типичная картина, после того как она достаточно хорошо выяснена.

Зависимость объем легких у млекопитающих от веса тела…

Если обратиться к диффузионной поверхности легкого, то оказывается, что эта переменная непосред­ственно зависит от скорости поглощения кислорода, а не от размеров тела животного (рис. 55). С физиологической точки зрения это понятно. Поглощение кислорода, конечно, пропорционально весу тела в степени 3/4, и поэтому площадь диффузионной поверх­ности связана с ним такой же зависимостью. Таким образом, принимая во внимание соотношение с раз­мерами тела, можно сделать вывод, что у млекопита­ющих объем легких и их диффузионная поверхность действительно соответствуют потребностям организма в кислороде.

Зависимость площади диффузионной поверхности легких у млекопитающих от скорости потребления кислорода…

Как показывает следующий пример, применимость аллометрических уравнений и их предсказательная сила могут оказаться гораздо шире. Жизненная ем­кость легких (Жизненная емкость легких — наибольший объем воздуха, который можно выдохнуть после самого глубокого вдоха. Дыха­тельный воздух — объем воздуха, поступающего в легкие при обычном вдохе. — Прим. ред.) млекопитающих находится примерно в такой же зависимости от веса тела, как объем легких (см. рис. 54), и описывается уравнением

Жизненная емкость = 0,053В1,0,

где В — вес тела.

Объем дыхательного воздуха также зависит от веса

тела:

Дыхательный воздух = 0,0063В1,0.

Если разделить дыхательный воздух на жизненную емкость, то мы получим безразмерную величину 0,1. Таким образом, можно сделать вывод, что у млеко­питающих объем дыхательного воздуха соответствует 0,1 жизненной емкости легких независимо от веса тела. Хотя от этого общего правила бывают отклоне­ния, оно полезно, так как дает возможность предска­зывать физиологические параметры тех или иных животных, например крысы или лошади; кроме того, оно служит неким эталоном, с которым можно сопо­ставлять результаты конкретных исследований. В дан­ном случае мы получили в итоге безразмерную величину, которая свидетельствует о сходстве венти­ляции легких у всех млекопитающих. В этом отноше­нии все млекопитающие подобны друг другу без каких-либо специфических зависимостей от размеров тела.

Несколько лет назад Дрорбаф (1960), подробно изучая физиологию мышей, крыс, кроликов и собак, в числе других параметров рассматривал податли­вость легких. Он установил, что она непосредственно зависит от веса тела и описывается уравнением

Податливость = 0,00121 В1,0 мл (см Н2О)-1.

Как показывает это уравнение, число кубических миллиметров, на которые растягивается легкое при изменении давления воды на 1 см, прямо зависит от веса тела животного, и поэтому податливость легких крупного животного определяют просто относительно его размеров. Таким же образом зависит от размеров тела и жизненная емкость легких. Разделив одно уравнение на другое, мы получим удельную податли­вость:

Удельная податливость = 0,019 (см Н2О)-1.

В результате этих преобразований мы приходим к выражению, в котором вес тела отсутствует; таким образом, удельная податливость не зависит от разме­ров животного. Полученное соотношение означает, что изменение давления на 1 см Н2О вызывает у всех млекопитающих одинаковое изменение объема легких относительно их жизненной емкости; это изменение составляет 1,9% объема. На основании этих сообра­жений Дрорбаф высказал верное предположение, что давление при вдохе каждой порции воздуха должно быть одинаковым у всех млекопитающих.

Определение величин множества физиологических переменных и выведение безразмерных величин, выра­жающих соотношения между этими переменными, приобретают все более важное значение. В свое время Адольф (1949) опубликовал интересную работу по этим вопросам, а несколько лет назад Уолтер Сталь, незадолго до своей смерти, завершил работу над большой монографией «Физиологическое сходство и моделирование».

Прежде чем закончить эту главу, мне кажется уместным еще раз напомнить, что впервые примене­ние экспоненциальных уравнений для исследования зависимости физиологических функций от размеров тела ввел Клейбер, который в 1932 году произвел четкий анализ интенсивности метаболизма. Это изба­вило нас от необходимости связывать интенсивность метаболизма с площадью поверхности тела и прекра­тило горячие дебаты о том, как определять «свобод­ную» или «истинную» поверхность. «Закон поверхно­сти» как таковой не сохранился даже в виде «правила поверхности», а анализ различных функций относи­тельно размеров тела стал одним из интереснейших подходов к изучению того, как работает организм животных.






Отзывы (через Facebook):

Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:

Литоральные осадки морей и их признаки

Литоральные осадки морей и их признаки Литоральные осадки морей и их признаки...

07 07 2020 11:18:47

Охрана и привлечение птиц

Охрана и привлечение птиц...

06 07 2020 20:17:33

Средний и поздний ашель

Средний и поздний ашель Средний и поздний ашель...

05 07 2020 15:36:40

рН воды и почвы | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

рН воды и почвы | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 И на суше, и в воде р Н оказывает на организм как прямое, так и косвенное влияние. —  Влияние кислых дождей на диатомовые водоросли. р Н почвы в наземных местообитаниях или воды в водных оказывает сильное влияние на распространение и численность организмов. Прямым следствием токсичных концентраций ионов Н+ или О Н— в почве (при р Н соответственно ниже 3 или выше 9) является …...

04 07 2020 5:27:25

Вертикальные вихри | Смерчи

Данные образования по форме напоминают смерчи и иногда объединяются с ними в одну группу. По сущест­ву же они резко различны. Смерчи являются частью грозовых облаков и всегда с облаками связаны. Вертикаль­ные вихри формируются в нагретом воздухе, у земли, и никакого отношения к облакам не имеют. Очень часто они возникают при совершенно безоблачной погоде. Един­ственно, что …...

03 07 2020 0:39:22

Природные ландшафты и районы Львовской области | Природа Львовской области

Sorry, this entry is only available in Украинский На жаль, цей запис доступний тільки на Украинский. К сожалению, эта запись доступна только на Украинский....

02 07 2020 19:48:32

Андруга (Leuciscus soufiia agassizi Valenciennes)

Андруга (Leuciscus soufiia agassizi Valenciennes)...

01 07 2020 9:52:44

Капская область

Капская область...

30 06 2020 6:13:35

Живое вещество и биосфера

Живое вещество и биосфера...

29 06 2020 21:21:59

Расообразовательный процесс в современную эпоху | Новые споры о старых проблемах

Прежде чем обсуждать эту тему по существу, следует подчеркнуть, что под современной эпохой понимают не настоящий момент и даже не XX в., а несколько последних столетий начиная с эпохи великих географических открытий и последовавшего за ними широкого расселе­ния европейцев. Существует мнение, довольно широко распространен­ное не в специальной антропологической, а в генетиче­ской и философской литературе, что за эти последние …...

28 06 2020 12:16:45

Литература

Литература...

27 06 2020 19:21:32

Оценка маршрута движения, выбранного или назначенного по карте | Топографическая карта и местность

Оценка маршрута движения, выбранного или назначенного по карте | Топографическая карта и местность В условиях современного боя подразделениям и час­тям приходится часто маневрировать на поле боя, так как длительное пребывание в одном и том же районе создает противнику благоприятные условия для применения ядерного оружия. Маневр войск на поле боя чаще всего производится по существующим или при­кладываемым дорогам — так называемым колонным путям. Необходимость частого перемещения в самых различ­ных …...

26 06 2020 16:50:58

Степные музыканты

Степные музыканты Степные музыканты...

25 06 2020 13:41:59

Сравнение эффективности эхолокации летучих мышей и радара

Сравнение эффективности эхолокации летучих мышей и радара Сравнение эффективности эхолокации летучих мышей и радара...

24 06 2020 2:20:12

Спиральные галактики и их ветви

Спиральные галактики и их ветви Спиральные галактики и их ветви...

23 06 2020 10:44:11

Лошади

Лошади Лошади...

22 06 2020 18:46:41

О палеогеографической карте и некоторых ее особенностях

О палеогеографической карте и некоторых ее особенностях...

21 06 2020 22:45:17

Цели перелетов птиц (места зимовок)

Цели перелетов птиц (места зимовок) Цели перелетов птиц (места зимовок)...

20 06 2020 14:26:24

Питание жителей западных стран

Питание жителей западных стран Питание жителей западных стран...

19 06 2020 11:49:24

Оформление и размещение карликовых деревьев | Выращивание карликовых деревьев по японскому способу

Художник так заботливо относится к своему деревцу в начальном периоде его выращивания, как юные родители пекутся о своем первенце — единственном и самом совершен­ном для них существе. Для беспристрастного наблюдателя в эти первые дни существования деревца прелесть его такова, какова она у юного человеческого отпрыска — либо сомни­тельна, либо едва различима. Но приходит время, когда …...

18 06 2020 9:37:20

Результаты опытов довоенного и послевоенного периодов Крымской плодово-ягодной станции | Пути ликвидации периодичности плодоношения яблони

Результаты опытов довоенного и послевоенного периодов Крымской плодово-ягодной станции | Пути ликвидации периодичности плодоношения яблони В тридцатых годах многие плодоводы-практики и ученые придерживались мнения, что при ежегодном обильном внесении навоза и прореживании кольчаток перед каждым урожайным годом яблоня станет плодоносить ежегодно. При этом особое значение при­давалось прореживанию кольчаток. С целью проверки этих положений Крымская пло­дово-ягодная опытная станция заложила в 1934 г. со­ответствующий опыт в пяти вариантах при трех по­вторностях. Испытывались влияние навоза, внесенного в количестве …...

17 06 2020 7:19:17

Открытие катализа | Катализ

Открытие катализа | Катализ Уже в далёком прошлом было замечено, что если доба­вить к веществам, между которыми происходит хими­ческая реакция, небольшое количество других веществ, то скорость химических процессов значительно увеличивает­ся. Так действует добавка дрожжей в тесто, солода — при варке пива, добавка в молоко сычуга при сыроварении и т. д. Однако научные исследования этого явления — явле­ния катализа — …...

16 06 2020 20:25:16

Введение | Ритмы и циклы в осадочных породах (периодичность осадконакопления)

В самых различных областях знаний встречаются такие слова, как «ритм» и «ритмичность», «цикл» и «цикличность», «повто­ряемость», «периодичность».  Эти явления, вообще широко распро­страненные, наблюдаются и геоло­гами. Одна из интереснейших про­блем геологии — изучение пе­риодической повторяемости гео­логических процессов (которая выражается в последовательном чередовании слоев или целых толщ горных пород в виде рит­мов или циклов осадконакопления), а также выявление …...

15 06 2020 1:38:13

Пути распространения смерчей | Смерчи

Пути распространения смерчей | Смерчи Пути и скорость движения смерчей, так же как п про­должительность их жизни, невелики. Самое большое рас­стояние, пройденное смерчем, равно примерно 500 км. Возможно, в отдельных случаях оно немного больше, чаще же значительно меньше. В штатах Канзас и Окла­хома, где смерчи наиболее часты, максимальное расстоя­ние составило 150—220 км, среднее — около 20 км. У каждого смерча бывают две скорости — …...

14 06 2020 6:47:19

Георгий Яковлевич Седов

Георгий Яковлевич Седов...

13 06 2020 13:13:47

Укладывание насекомых на ватные матрасики

Укладывание насекомых на ватные матрасики Укладывание насекомых на ватные матрасики...

12 06 2020 6:38:59

Семейство Сальвиниевые — Salviniaceae

Семейство Сальвиниевые — Salviniaceae Семейство Сальвиниевые — Salviniaceae...

11 06 2020 10:34:45

Путь к «Шейдеку»

Путь к « Шейдеку»...

10 06 2020 8:57:46

Совка восклицательная (Scotia exclamationis L.)

Совка восклицательная (Scotia exclamationis L.) Совка восклицательная (Scotia exclamationis L.)...

09 06 2020 3:17:55

Предварительные замечания о распространении растений | География жизни

Предварительные замечания о распространении растений | География жизни ... Мы прошли четыре тысячи лиг... по этому Тихому морю... Кроме двух пустынных островов, на которых мы нашли одних только птиц да деревья и потому назвали их Несчастными Островами, мы никакой земли не видали. Фердинанд Магеллан, из дневника, 1519 г. Существует несколько способов рассмот­рения распространения растений, но пока мы остановимся только на одном: на фло­ристическом делении земного …...

08 06 2020 23:59:31

Как изучают движения растений? | Движения у растений

Как изучают движения растений? | Движения у растений Теперь, когда вы узнали о строении растительных организмов, уделив особое внимание клеткам высших растений, познакомимся с важнейшими понятиями, относящимися к физио­логии движений. Эта область ботаники обладает своими специфическими терминами, облегчающими ученым не только исследование процессов движения, но и общение друг с другом. Прежде всего следует внести ясность в понятие «раздражение», так как оно — одно …...

07 06 2020 3:15:25

Небесная механика в поле тяготения черной дыры

Небесная механика в поле тяготения черной дыры Небесная механика в поле тяготения черной дыры...

06 06 2020 13:13:33

Лабазник обыкновенный

Лабазник обыкновенный...

05 06 2020 20:39:50

Солнечная активность | Солнечная активность, погода и климат

Под термином «солнечная ак­тивность» понимают изменения физического состояния Солнца, что внешне проявляется в коле­баниях интенсивности и числа таких явлений, как пятна, про­туберанцы, вспышки и т. п. Время от времени в солнеч­ной атмосфере появляются так называемые активные области, количество которых регулярно повторяется с периодом в среднем около 11 лет. Наиболее существенным про­явлением активной области явля­ются наблюдаемые …...

04 06 2020 22:16:55

Мрамор и его добыча

Мрамор и его добыча Мрамор и его добыча...

03 06 2020 2:54:31

Реконструкция прошлого

Реконструкция прошлого...

02 06 2020 7:49:33

Молодые или «молодящиеся» галактики

Молодые или «молодящиеся» галактики Молодые или «молодящиеся» галактики...

01 06 2020 7:52:46

Некоторые глобальные процессы и почвы | Жизнь и будущее почв

Свойства и жизнь почв тесней­шим образом зависят не только от компонентов ландшафта, с кото­рыми они находятся в непосредст­венном взаимодействии. Среди многообразных связей почв с окружающей средой важное мес­то занимают процессы обмена ве­ществом и энергией с такими ог­ромными по своему масштабу об­разованиями, как околоземное космическое пространство, Миро­вой океан, земная кора, недра на­шей планеты. Процессы, происходящие в …...

31 05 2020 8:17:20

Причины вымирания мамонтов и их «спутников»

Причины вымирания мамонтов и их «спутников» Причины вымирания мамонтов и их «спутников»...

30 05 2020 12:32:23

Почвы Черновицкой области

Почвы Черновицкой области...

29 05 2020 7:53:24

Кусающиеся морские животные

Кусающиеся морские животные Кусающиеся морские животные...

28 05 2020 15:16:33

Эколого-геохимические особенности долинных ландшафтов горных территорий Черновицкой области

Долинные ландшафты горных территорий отличаются разнообразными экологическими и геохимическими особенностями...

27 05 2020 7:23:37

Венгерский, или Паннонская минога (Lampetra danfordi danfordi Regan)

Венгерский, или Паннонская минога (Lampetra danfordi danfordi Regan)...

26 05 2020 20:32:56

Канадский Арктический архипелаг

Канадский Арктический архипелаг...

25 05 2020 2:44:18

Геоморфология как наука. Объект ее изучения

Геоморфология как наука. Объект ее изучения...

24 05 2020 9:47:18

Тропические циклоны

Тропические циклоны Тропические циклоны...

23 05 2020 7:19:24

Вырезуб (Rutilus frisii frisii Nordmann)

Вырезуб (Rutilus frisii frisii Nordmann)...

22 05 2020 8:38:42

Ландшафтно-геохимическая оценка экологического состояния территории Селятинской котловины

Ландшафтно-геохимическая оценка экологического состояния территории Селятинской котловины...

21 05 2020 5:12:29

Понятие «берег». Волны и волновые течения

Понятие «берег». Волны и волновые течения Понятие «берег». Волны и волновые течения...

20 05 2020 6:54:46

Класс круглоротые – CYCLOSTOMATA | Зоология позвоночных. Часть первая

Класс круглоротые – CYCLOSTOMATA | Зоология позвоночных. Часть первая Включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоноч­ных. Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительно­тканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания — 5—16 …...

19 05 2020 18:50:52

Развитие поведения

Развитие поведения...

18 05 2020 2:44:16

Образ жизни и среда обитания дождевых червей

Образ жизни и среда обитания дождевых червей Образ жизни и среда обитания дождевых червей...

17 05 2020 4:53:21

Скорость адсорбции | Сорбция

Скорость адсорбции | Сорбция Быстро несутся поезда и автомашины, с сверхзвуковой скоростью прочерчивают небо реактивные само­леты, как молния летит стружка из-под резца токаря-ско­ростника — вся современная техника стремится овладеть большими скоростями.  Даже такой, казалось бы, узаконенно медленный процесс, как выращивание больших кристаллов из раствора солей, и тот переведен на большие скорости, чтобы успевать удовлетворять потребности техники в специальных кристаллах ( См. брошюру « Научно-популярной библиотеки»  Гостехиздата:  А. И, …...

16 05 2020 22:26:49

В поисках магнитного полюса

В поисках магнитного полюса...

15 05 2020 17:50:26

Рельеф и геологические структуры

Рельеф и геологические структуры Рельеф и геологические структуры...

14 05 2020 21:56:51

Общий обзор природы Львовской области | Природа Львовской области

Sorry, this entry is only available in Украинский На жаль, цей запис доступний тільки на Украинский. К сожалению, эта запись доступна только на Украинский....

13 05 2020 4:57:11

Скосарь пятнистый (Otiorrhynchus fullo Schrank.)

Скосарь пятнистый (Otiorrhynchus fullo Schrank.) Скосарь пятнистый (Otiorrhynchus fullo Schrank.)...

12 05 2020 3:30:43

Литература | Химическая физика проблемы «Глаз и Солнце»

Популярная Вавилов С. И. Глаз и Солнце, М., 1927, Островский М. А. Фоторецепторные клетки, М., Знание, 1980. Островский М. А. Родопсин — молекула зрения, — Наука и жизнь, 1981, № 11. Программа « Родопсин», М., Знание, 1982. ( Серия « Биология»). Пэдхем  Ч.,  Сондерс  Дж. Восприятие свети и цвета, М., Мир, 1978. Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем, Ч. I. Физиология зрения. …...

11 05 2020 20:44:31

Е

Е...

10 05 2020 8:10:18

Литература

Литература...

09 05 2020 15:31:44

Как в галактиках образуются звезды?

Как в галактиках образуются звезды?...

08 05 2020 19:21:13

Способности рыб выделять звуки на фоне шумов

Способности рыб выделять звуки на фоне шумов...

07 05 2020 7:29:57

Предисловие

Предисловие...

06 05 2020 2:18:55

Эксперты по эхолокации в воздухе

Эксперты по эхолокации в воздухе...

05 05 2020 1:36:48

Аккумуляция осадочного материала – важнейший геоморфологический процесс на дне Мирового океана

Аккумуляция осадочного материала – важнейший геоморфологический процесс на дне Мирового океана Аккумуляция осадочного материала – важнейший геоморфологический процесс на дне Мирового океана...

04 05 2020 21:44:50

Моделирование и наглядность | Наглядность и моделирование в обучении

Моделирование и наглядность | Наглядность и моделирование в обучении Прежде чем говорить о моделировании как средстве наглядности и выяснять, как может быть использовано моделирование в процессе обучения, надо установить, что представляют собой модели, какие они бывают, где и в какой роли используются. Начнем обсуждение всех этих вопросов с рассмотрения места и роли моделиро­вания в научном познании, ибо именно там моделиро­вание как метод возникло и играет наибольшую роль. Моделирование …...

03 05 2020 17:10:53

Юлий Михайлович Шокальский

Юлий Михайлович Шокальский...

02 05 2020 15:13:55

Певчий дрозд Turdus philomelos (Семейство Дроздовые Turdidae)

Певчий дрозд Turdus philomelos (Семейство Дроздовые Turdidae) Певчий дрозд Turdus philomelos ( Семейство Дроздовые Turdidae)...

01 05 2020 3:43:54

Менделеевские законы наследственности

Менделеевские законы наследственности Менделеевские законы наследственности...

30 04 2020 11:32:43

Рекреационно-туристические ресурсы Черновицкой области

В статье проанализирован рекреационно-туристический потенциал Черновицкой области...

29 04 2020 16:58:34

Возможные последствия ядерного конфликта (вместо послесловия)

Возможные последствия ядерного конфликта (вместо послесловия)...

28 04 2020 5:46:51

Озера аридных зон

Озера аридных зон Озера аридных зон...

27 04 2020 16:12:52

Американский музей естественной истории (Нью-Йорк, США)

Американский музей естественной истории (Нью-Йорк, США) Американский музей естественной истории ( Нью- Йорк, С Ш А)...

26 04 2020 11:27:14

Представление о состоянии рассеяния | Рассеянные металлы в природе

Представление о состоянии рассеяния | Рассеянные металлы в природе Какие же элементы находятся в состоянии рассеяния? Можно предположить, что в виде при­месей присутствуют редкие эле­менты, а более распространенные образуют химические соединения. Оценка распространенности химических элементов в земной коре — очень сложная задача. Ученые долгое время работают над проблемой определения среднего содержания химических элементов в земной коре.  В честь ученого, который положил начало этой работе, американского …...

25 04 2020 18:35:50

Расчлененность сообществ | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2

Расчлененность сообществ | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2 В ряде моделей усиление расчлененности стимулирует устойчи­вость, однако это доказано только для разделения по разным местообитаниям. В связи с проблемой взаимосвязи сложности и устойчивости в ряде теоретических работ высказывалось предположение, что устойчивость возрастает при разделении сообщества на отдель­ные «блоки» (см., например, May, 1972; Goh, 1979). Иными сло­вами, при постоянных значениях S,  С и β оно устойчивее, если организовано в виде отдельных субъединиц, …...

24 04 2020 16:27:57

Место рентгенологии в медицине | Рентгеновы лучи в медицине

Пришло время выяснить: что же представляет собой сегодня медицинская рентгенология — еще один метод исследования, предоставленный в распоряжение врачей различных специальностей, или науку, самостоятельную медицинскую научную дисциплину, как, например, те­рапия, хирургия, физиотерапия? Для того чтобы правильно ответить на этот вопрос, интересующий не только десятки тысяч специалистов-рентгенологов, но и организаторов здравоохранения и представителей других медицинских дисциплин, необхо­димо …...

23 04 2020 7:37:26

О климате и погоде Байкала

О климате и погоде Байкала О климате и погоде Байкала...

22 04 2020 12:32:32

Индексы солнечной активности | Солнечная активность

Для количественного изучения любого явления при­роды нужны какие-то характеристики, которые помогли бы нам разглядеть его сущность. Но характеристики характеристикам рознь. Одно дело, когда они имеют оп­ределенный физический смысл, и совсем другое — когда они сами еще нуждаются в расшифровке. На заре изучения солнечной активности, в середине прошлого столетия, была введена первая такая характеристика для солнечных …...

21 04 2020 2:31:12

Мечение территории собаками

Мечение территории собаками Мечение территории собаками...

20 04 2020 19:29:22

Введение: редуценты и детритофаги | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Введение: редуценты и детритофаги | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Деструкторы и детритофаги не контролируют запасы своих ре­сурсов: их связь с ресурсами можно определить как контроли­руемую донором: —  Что такое разложение. —  Ресурсами для де­тритофагов часто служат отмершие части унитарных орга­низмов. Когда растения и животные погибают, их тела становятся ре­сурсом для других организмов. Конечно, в известном смысле все консументы существуют за счет мертвого материала — плотоядные животные ловят и …...

19 04 2020 14:15:54

Лечебный фактор водопадов | Водопады

Любой эпитет, отнесенный к искусству современного цветного телевидения или художественной фотогра­фии, лишь в малой степени может передать мощь и красоту природы, особенно водопадов. Водопады дают не только эстетическое наслаждение наблюдателю, доказано их дей­ствие и как лечебного фактора. Возьмите любую брошюру о целебных свойствах природы, и вы прочтете о солнце и воздухе, о лесе и море …...

18 04 2020 23:48:25

Иван-чай узколистный

Иван-чай узколистный...

17 04 2020 17:32:35

Межзвездная газодинамика

Межзвездная газодинамика Межзвездная газодинамика...

16 04 2020 21:58:15

Общие приемы геоморфологического картографирования

Общие приемы геоморфологического картографирования...

15 04 2020 11:10:22

Введение

Введение Введение...

14 04 2020 12:14:33

Климатические районы Одесской области | Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное использование и охрана

Климатические границы в пределах Причерноморской низ­менности носят довольно условный характер и представляют собой широкие полосы с постепенным изменением климатических элементов. По схеме климатического районирования С С С Р боль­шая часть области находится в  Атлантико-континентальной степ­ной области умеренного пояса, в пределах которого выделены западная и черноморская подобласти. Северные районы отнесе­ны к лесостепной подобласти лесной Атлантико-континентальной области [6, с. 28]. Лесостепная подобласть.  Особенности климата обусловлены увеличением географической …...

13 04 2020 0:41:32

Уголь черный, белый, синий, красный

Уголь черный, белый, синий, красный...

12 04 2020 16:20:12

Заключение | Секреторные клетки

Изучение основных закономерностей эволюции (филогистогенеза) секреторных структур пищеваритель­ных желез и их гистогенеза и цитодифференцировки в процессе индивидуального развития организмов, а так­же анализ ультраструктуры и механизма синтеза бел­кового и слизистого секрета в пищеварительных, желе­зах, дали возможность подойти к анализу (пока в ги­потетической форме) роли генетических факторов в этих процессах. Нами была высказана гипотеза, что процессы цито­дифференцировки секреторных структур ротовой поло­сти …...

11 04 2020 11:50:59

Деятельность и наглядность | Наглядность и моделирование в обучении

В заключение рассмотрим вопрос: когда, в каких случаях, как и какие следует использовать в учебном процессе наглядные пособия и средства наглядности? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим пробле­му наглядности с особой стороны, а именно — со сто­роны деятельности учащихся. Ведь, предъявляя учащим­ся наглядные пособия, используя те или иные средства наглядности, учитель предполагает, что эти пособия …...

10 04 2020 8:58:35

Рожденные в пустыне

Рожденные в пустыне Рожденные в пустыне...

09 04 2020 21:52:42

Земля в невидимом диапазоне спектра электромагнитных колебаний

Земля в невидимом диапазоне спектра электромагнитных колебаний Земля в невидимом диапазоне спектра электромагнитных колебаний...

08 04 2020 14:55:29

Межзвездная термодинамика

Межзвездная термодинамика Межзвездная термодинамика...

07 04 2020 4:42:48

Реки и долины карстовых областей

Реки и долины карстовых областей...

06 04 2020 11:30:12

Тля чертополоховая (Brachycaudus cardui L.)

Тля чертополоховая (Brachycaudus cardui L.)...

05 04 2020 19:50:26

Существует ли летняя спячка в мире животных? | На грани жизни

Интересное биологическое явление, вызы­ваемое периодическими (или неожиданными) метеороло­гическими переменами, изменяющимися условиями жиз­ни в летний сезон, представляет собой так называемая летняя спячка у животных, которая, в сущности, весьма сходна с зимней спячкой. Научное название летней спяч­ки, как мы уже упомянули,— «эстивация» (от лат. aestas — «лето»). В подобное неактивное состояние впа­дает ряд видов животных при наступлении сильной жа­ры …...

04 04 2020 20:37:34

Первые этапы мелиорации климата

Первые этапы мелиорации климата Первые этапы мелиорации климата...

03 04 2020 8:33:24

Поход Ксеркса | История древней Греции

Поход Ксеркса | История древней Греции В 480 г. до н. э. персы предприняли новый поход на Грецию. Преемник Дария I, его сын  Ксеркс (485—465 гг.), готовился к этому походу в течение нескольких лет и собрал огромную армию, с которой он двинулся к Геллеспонту; перейдя Гелле­спонт, Ксеркс направился к реке  Гебр ( Марица). Здесь был проведен смотр и подсчет армии. Геродот сообщает, что в ар­мии Ксеркса одной только …...

02 04 2020 0:33:26

Опасные морские животные. Краткий исторический обзор

Опасные морские животные. Краткий исторический обзор...

01 04 2020 18:53:45

Н, О

Н, О...

31 03 2020 19:54:17

Другие системы единиц физико-географического районирования

Другие системы единиц физико-географического районирования...

30 03 2020 21:51:30

Если бы буря перевесила вывески | Узоры на стекле

Клетки-путешественники, о которых мы уже расска­зывали, как и прохожие в андерсеновском городке, ориентируются по каким-то одним им попятным вывес­кам, написанным на клеточном языке. Например, па во­ротах, ведущих в Тимус, написано: « Приглашаются стволовые клетки и костномозговые лимфоциты, желаю­щие получить высшее образование и диплом Т-лимфо­цитов. Вход лимфоцитам из лимфатических узлов и се­лезенки строго воспрещается», а у входа во владение …...

29 03 2020 6:25:19

Возникновение хордовых – позвоночных

Возникновение хордовых – позвоночных Возникновение хордовых – позвоночных...

28 03 2020 3:45:19

Как выжить?

Как выжить?...

27 03 2020 3:35:33

Доение коз | Разведение и содержание коз

Удой молока зависит от многих факторов: породности, продолжи­тельности, лактации, способа, сроков и кратности доения, условий кормления и содержания, возраста коз и приемов выращивания молодняка. У коз специализированных по молочной продуктивности пород лактационный период — удлиненный, с относительно равно­мерными удоями по всем 9—11 месяцам, у коз неспециализиро­ванного направления лактация продолжается до 6 месяцев, удои по месяцам …...

26 03 2020 3:42:32

Крупнейшие атмосферные вихри-циклоны и антициклоны | Грозные явления атмосферы

Крупнейшие атмосферные вихри-циклоны и антициклоны | Грозные явления атмосферы Итак, мы уже знаем, что ветры безраздельно властвуют над нашей планетой. Вместе с солнцем и водой они изменя­ют лик Земли, разрушают плодородные почвы, заносят их песками, но в то же время они очищают воздух, приносят тепло и разгоняют холод. Они могут вдохнуть жизнь в бес­плодные пустыни. С помощью ветров совершается процесс обновления жизни, круговорот воды …...

25 03 2020 13:12:55

Эволюция секреторного аппарата ротовой полости позвоночных | Секреторные клетки

Эволюция секреторного аппарата ротовой полости позвоночных | Секреторные клетки Для понимания особенностей организации и функ­ции секреторных клеток желез млекопитающих живот­ных и человека необходимо проследить весь путь, ко­торый проделали секреторные структуры в процессе исторического развития организмов. Только историче­ский подход позволяет понять особенности структуры и функции клеток и тканей, в том числе и секреторных структур. При изучении секреторных структур ротовой, поло­сти появляется возможность сравнить особенности эво­люции …...

24 03 2020 19:19:23

Характеристика основных научных достижений САГУ в изучении природы Средней Азии. Природное районирование

Характеристика основных научных достижений С А Г У в изучении природы Средней Азии. Природное районирование...

23 03 2020 18:19:52

Система содержания почвы и удобрения | Пути ликвидации периодичности плодоношения яблони

Система содержания почвы и удобрения | Пути ликвидации периодичности плодоношения яблони Из всех агротехнических мероприятий, направлен­ных на массовое переключение деревьев яблони с пе­риодичного на ежегодное плодоношение, самым важ­ным и основным является система содержания почвы и удобрения. Снабжение же плодовых деревьев водой и элементами корневого питания будет тем лучше, чем больше у деревьев всасывающая поверхность корней. Система содержания почвы и удобрения яв­ляется тем агромероприятием, которое увеличивает развитие активных …...

22 03 2020 6:36:18

Словарь специальных терминов | Слово о болотах

Азотфиксация биологическая — усвоение молекулярно­го азота воздуха азотфиксирующими бактериями с образо­ванием соединений азота, доступных для использования другими организмами. Анаэробные организмы, анаэробы — организмы, способ­ные жить и развиваться в анаэробных условиях, то есть при отсутствии в среде свободного кислорода. Аэробные организмы, аэробы — организмы, способные жить и развиваться лишь в аэробных условиях, то есть при наличии в среде свободного кислорода, …...

21 03 2020 6:48:28

Предисловие

Предисловие...

20 03 2020 1:48:51

Camellia — Род Камелия

Camellia — Род Камелия Camellia — Род Камелия...

19 03 2020 0:35:54

Ежедневно 20 ведер воды на шестой этаж

Ежедневно 20 ведер воды на шестой этаж...

18 03 2020 13:12:27

Sophora — Род Софора

Sophora — Род Софора Sophora — Род Софора...

17 03 2020 0:12:26

Пространственное распределения условий руслоформирования в верховьях системы Прута

Рассмотрены вопросы пространственного распределения факторов руслоформирования в пределах одного геоморфологического района в верховьях системы Прута....

16 03 2020 9:50:16

Введение. Человек и домашние животные

Введение. Человек и домашние животные...

15 03 2020 21:16:21

Грач Corvus frugilegus (Семейство Вороновые Corvidae)

Грач Corvus frugilegus (Семейство Вороновые Corvidae) Грач Corvus frugilegus ( Семейство Вороновые Corvidae)...

14 03 2020 15:27:34

Метеорология на службе народному хозяйству

Метеорология на службе народному хозяйству...

13 03 2020 2:31:37

Лебеди

Лебеди Лебеди...

12 03 2020 6:42:23

Монтирование коллекций в застекленных коробках

Монтирование коллекций в застекленных коробках Монтирование коллекций в застекленных коробках...

11 03 2020 15:12:30

Палеомагнитные данные о мобильности материков | Геофизика о дрейфе материков (от гипотезы дрейфа материков к теории тектоники литосферных плит)

Палеомагнитные данные о мобильности материков | Геофизика о дрейфе материков (от гипотезы дрейфа материков к теории тектоники литосферных плит) Своим возрождением в геологиче­ской науке мобилизм обязан прежде всего палеомагнитным исследовани­ям. Известно, что намагниченность горных пород, т. е. магнитный момент единицы объема породы, в общем случае есть векторная сумма инду­цированной /инд и остаточной /ост намагниченностей. Первая обуслов­лена влиянием на породу современно­го магнитного поля Земли, а вторая осталась с момента образования по­роды, когда та впервые намагнити­лась под влиянием поля, существовавшего в …...

10 03 2020 9:42:56

Василий Робертович Вильямс

Василий Робертович Вильямс...

09 03 2020 23:13:25

Что происходит с земными слоями при добыче полезных ископаемых | Человек воздействует на земную кору

Что происходит с земными слоями при добыче полезных ископаемых | Человек воздействует на земную кору Подземные выработки и смещения слоев Если не говорить о чисто по­верхностных проявлениях, таких, как уплотнение торфов, просадки лёссовых грунтов, мерзлотные пучения и протаивания, то наибсь лее известным и опасным про­цессом окажется проседание по­верхности в связи с добычей по­лезных ископаемых. Первый научно обоснованный и специаль­но изученный пример такого рода проседаний относится к старой Англии.  В Среднем Чешире …...

08 03 2020 5:53:47

Терминология и классификация лекарственной аллергии | Лекарственная аллергия

Что же такое аллергия? Так ли она загадочна, как принято думать? К сожалению, специалистов высокой квалификации по клинической аллергии пока мало. Этим и объясняют­ся многие ошибки в диагностике, трактовке и лечении аллергических заболеваний, а следовательно, и песси­мизм больного в возможности лечения аллергических заболеваний. Термин «аллергия» ввел в употребление австрийский педиатр Пирке в 1906 г. « Аллергия» происходит от двух …...

07 03 2020 0:15:37

Надкласс рыбы – PISCES | Зоология позвоночных. Часть первая

Надкласс рыбы – PISCES | Зоология позвоночных. Часть первая Рыбы — наиболее древние первичноводные челюстноротые позво­ночные, способные жить только в воде. Большинство рыб — подвиж­ные, хорошие пловцы. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения всего тела или только мощного хвоста. Парные плавники — грудные и брюшные — выполняют функ­цию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей и реже — органов движения; непарные плавники обеспечивают устойчивость тела. …...

06 03 2020 16:32:38

Завоевание воды и воздуха пресмыкающимися

Завоевание воды и воздуха пресмыкающимися Завоевание воды и воздуха пресмыкающимися...

05 03 2020 6:11:35

Методы изучения истории оледенений

Методы изучения истории оледенений Методы изучения истории оледенений...

04 03 2020 4:19:46

Периодические движения в географической оболочке

Периодические движения в географической оболочке Периодические движения в географической оболочке...

03 03 2020 20:21:10

Введение

Введение...

02 03 2020 18:33:35

Орбиты космических аппаратов «Венера-15» и «Венера-16»

Орбиты космических аппаратов «Венера-15» и «Венера-16» Орбиты космических аппаратов « Венера-15» и « Венера-16»...

01 03 2020 19:53:55

Предисловие | Предвидение геолога

Земные недра часто называют кладовой неисчерпаемых богатств. Тысячи лет эта кладовая снабжает человечество необходимым сырьем. На заре своей истории человек вполне обходился всем, что мог найти на поверх­ности Земли. Затем пришло время, когда он робко про­ник в глубь ее. И с этого момента Земля стала открывать для него свои сказочные богатства. Теперь ни одна отрасль …...

29 02 2020 22:47:27

Формирование демографической ситуации в поселениях этноконтактных территорий Черновицкой области

Рассмотрено демогеографическую ситуацию в этноконтактных районах Черновицкой области...

28 02 2020 15:55:15

Происхождение и формирование Байкальской котловины

Происхождение и формирование Байкальской котловины Происхождение и формирование Байкальской котловины...

27 02 2020 7:57:23

Попугаи, сколько их, где они обитают | Говорящие птицы

Попугаи, сколько их, где они обитают | Говорящие птицы Попугаи, представляющие отряд Psittaciformes (попугаеобразных),— лучшие «говоруны» среди птиц, и, хотя к этой категории мы можем отнести также врановых, сквор­цовых и других представителей отряда воробьиных, все же в центре нашего внимания всегда останутся попугаи. Ё эволюции класса птиц они занимают место между кукушкообразными и голубеобразными, цо где-то не очень далеко от ракшеобразных, однако от тех и других отряд …...

26 02 2020 17:53:16

Сколько черных дыр в галактике?

Сколько черных дыр в галактике?...

25 02 2020 8:57:20

Биосфера и ноосфера | Очерки философии наук о Земле

Биосфера и ноосфера | Очерки философии наук о Земле Легче понять процессы в звездах, чем природные явления, которые окружают нас на земной поверхности, писал свыше 30 лет назад английский астрофизик А. Эддингтон. В то вре­мя это скорее воспринималось как парадокс, но в наши дни уже можно говорить о замечательном предвидении ученого. Конечно, и звезда, и земная поверхность как объекты научного исследования неисчерпаемы. Ученые всегда …...

24 02 2020 15:35:57

От редактора

От редактора...

23 02 2020 4:27:52

Подвижная Земля

Подвижная Земля Подвижная Земля...

22 02 2020 7:52:13

Общие геоморфологические карты

Общие геоморфологические карты Общие геоморфологические карты...

21 02 2020 13:34:14

О низшей единице физико-географического районирования

О низшей единице физико-географического районирования...

20 02 2020 5:36:35

Раннеродовая община охотников, собирателей и рыболовов. Часть первая | История первобытного общества

Раннеродовая община охотников, собирателей и рыболовов. Часть первая | История первобытного общества Будучи единой эпохой в развитии первобыт­нообщинного строя, родовая община прошла длинный путь исторического развития. Важ­ным рубежом, преодоленным первобытным человечеством в эту эпоху, был переход от присвоения готовых продуктов природы к их производству, т. е. от присваивающего хозяй­ства к производящему. Это дает основание различать раннеродовую общину охотников, собирателей и рыболовов и позднеродовую общину земледельцев-скотоводов. В рамках раннеродовой общины выделяют­ся два …...

19 02 2020 4:23:14

Torreya — Род Торрейя

Torreya — Род Торрейя...

18 02 2020 7:50:12

Совка яблонная зубцекрылая (Atethmia ambusta F.)

Совка яблонная зубцекрылая (Atethmia ambusta F.) Совка яблонная зубцекрылая (Atethmia ambusta F.)...

17 02 2020 3:59:42

Прогнозы шквалов и смерчей

Прогнозы шквалов и смерчей...

16 02 2020 7:33:16

Климат и жизнь

Климат и жизнь Климат и жизнь...

15 02 2020 7:26:16

Характер переменности излучения активных ядер

Характер переменности излучения активных ядер Характер переменности излучения активных ядер...

14 02 2020 15:56:20

Характер мероприятий, осуществляемых для защиты воздуха и поверхностных вод от загрязнения

Характер мероприятий, осуществляемых для защиты воздуха и поверхностных вод от загрязнения Характер мероприятий, осуществляемых для защиты воздуха и поверхностных вод от загрязнения...

13 02 2020 16:43:29

Конструкции, установка и оборудование аквариумов

Конструкции, установка и оборудование аквариумов Конструкции, установка и оборудование аквариумов...

12 02 2020 20:10:14

Горец (Rhodeus sericeus amarus Bloch)

Горец (Rhodeus sericeus amarus Bloch)...

11 02 2020 21:35:12

Пилильщик вишневый слизистый (Caliroa ceraci L.)

Пилильщик вишневый слизистый (Caliroa ceraci L.) Пилильщик вишневый слизистый (Caliroa ceraci L.)...

10 02 2020 5:41:12

Великое переселение народов и его историко-географические последствия

Великое переселение народов и его историко-географические последствия...

09 02 2020 4:52:57

Еще:
Учебные материалы -1 :: Учебные материалы -2 :: Учебные материалы -3 :: Учебные материалы -4 :: Учебные материалы -5 :: Учебные материалы -6 :: Учебные материалы -7 :: Учебные материалы -8 :: Учебные материалы -9 :: Учебные материалы -10 :: Учебные материалы -11 :: Учебные материалы -12 :: Учебные материалы -13 :: Учебные материалы -14 :: Учебные материалы -15 :: Учебные материалы -16 :: Учебные материалы -17 :: Учебные материалы -18 :: Учебные материалы -19 :: Учебные материалы -20 :: Учебные материалы -21 :: Учебные материалы -22 :: Учебные материалы -23 :: Учебные материалы -24 :: Учебные материалы -25 :: Учебные материалы -26 :: Учебные материалы -27 :: Учебные материалы -28 :: Учебные материалы -29 :: Учебные материалы -30 :: Учебные материалы -31 ::

В век высоких технологий умственные способности человека являются базовым фундаментом для жизненного успеха. Умение быстро запоминать и воспроизводить информацию, эрудированность, компетентность – все эти признаки относятся к понятию «интеллект»