В помощь учащимся    

Организмы как пищевой ресурс | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

3.4.1. Введение

Автотрофы и гетеротрофы, — Деструкторы, паразиты, органофа­ги и мерофаги.— «Универсалы» и «специалисты».— Сезонные изменения степени доступности ресурса.

Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя «упа­ковки» органических молекул (белков, углеводов и других). Эти органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов (организмов, нуждающихся в высокоэнергетических органиче­ских ресурсах) и принимают участие в цепи превращений, по ходу которой каждый предшествующий потребитель ресурса сам в свою очередь превращается в ресурс для следующего пот­ребителя. Рассматривая любое из звеньев этой пищевой цепи, можно, как правило, выявить три пути, ведущие к вышестояще­му трофическому уровню.

1) Первый путь — деструкция, при которой тела (или части тел) организмов отмирают и вместе с отходами жизнедеятельно­сти и секреторными продуктами становятся пищевым ресурсом для «деструкторов» (бактерий, грибов и животных-детритофагов) — группы живых существ, которые не в состоянии использо­вать другие организмы, пока те еще живы.

2) Второй путь — паразитизм, при котором организм исполь­зуется в качестве пищевого ресурса при жизни. Паразитом мы называем такого потребителя, который своего пищевого организ­ма, как правило, не убивает и в течение всей своей жизни кор­мится только на одном или на очень немногих организмах-хо­зяевах. Примеры паразитов — ленточные черви, тли, высасываю­щие сок из флоэмы листьев дерева, и грибы — облигатные пара­зиты растений (такие, например, как ржавчинные грибы, не умерщвляющие клеток организма-хозяина, в которые они про­никают).

3) Третий и последний путь — органофагия (хищничество). Об органофагии говорят в тех случаях, когда пищевой организм (или его часть) поедается и при этом умерщвляется. Примеры взаимодействий типа органофагии — нападение гриба Pythium на проросток, потребление клеток фитопланктона дафнией, поедание желудя жуком или белкой (семеноядные животные обрывают жизни содержащихся в семенах зародышей), пожира­ние кролика пумой, поглощение криля китом и даже, пожалуй, увязание комара в ловчем листочке насекомоядного растения. Мерофагию можно считать разновидностью органофагии, при которой, однако, пищевой организм (добыча, жертва) не умерщ­вляется; отторгается лишь часть жертвы, а то, что остается, может эту отторгнутую часть регенерировать. Многие дефолии­рующие гусеницы и травоядные млекопитающие потребляют листья, но редко едят почки, из которых может вырасти новый урожай листьев. В отличие от паразитов, но подобно большинст­ву прочих органофагов, мерофаги («пастбищники») в течение своей жизни чаще всего питаются жертвами многих видов.

Эти три категории очерчены не очень отчетливо, и педанты могут поупражняться в их бесконечном подразделении. Есть, например, деструкторы (некоторые грибы, в частности Botrytls spp), умерщвляющие ткани хозяина перед проникновением в них; а есть и паразиты, непременно убивающие своих хозяев, например паразитоиды, подобные личинкам наездников-ихневмо­нид (из отряда перепончатокрылых), развивающимся внутри живого тела насекомого-хозяина, но по завершении развитие оставляющим его мертвым. Тем не менее эта основополагающая система трех категорий небесполезна: она способствует система­тизации разнообразных типов взаимодействий между ресурсом и его потребителем (консументом) и, что особенно важно, подчер­кивает роль потребителя в решении вопроса о жизни и смерти пищевого организма. Естественно, что число мыслимых способов классификации консументов едва ли не бесконечно. Упоминания заслуживают еще два способа: по степени специализации пита­ния консументов в природных условиях и по соотношению про­должительностей существования консумента и его ресурса.

Среди консументов встречаются «универсалы» (полифаги): они потребляют добычу самых разнообразных видов (впрочем, по степени «приемлемости» различные пищевые объекты часто неодинаковы и располагаются в определенном порядке). Бывает и так, что консумент специализируется на вполне определенных частях тела своих жертв, но жертвы при этом могут принадле­жать к множеству различных видов. Такое явление наиболее обычно среди растительноядных животных: как мы увидим да­лее, разные части растений сильно различаются по своему соста­ву. Например, многие птицы специализируются на питании семе­нами, но при этом редко ограничиваются семенами лишь вполне определенных растений; многие пастбищные животные специа­лизируются на питании листьями, а корней, как правило, не тро­гают; а вот некоторые круглые черви (нематоды) и личинки некоторых жуков — специализированные ризофаги: они поедают корни различных растений, но не причиняют вреда листьям. Такие консументы имеются и среди зоофагов. Паразиты (ска­жем, печеночные двуустки) часто поражают вполне определен­ные органы и ткани, но вовсе не обязательно бывают строго при­урочены к организму-хозяину одного определенного вида. Рыбы Genychromis meuto (из семейства цихлид) замечательны тем, что специализируются на питании чешуей других рыб. Наконец, консументы могут специализироваться на питании организмами сдного-единственного вида или очень немногих близкородствен­ных видов; таких потребителей называют монофагами. Приме­ры монофагов — гусеницы киноварной моли (поедающие листья, бутоны и самые молодые побеги растений рода Seneclo), гусе­ницы минно-чехликовой моли (с. 148, 149) и личинки дубовых галлиц (с. 153, 154).

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организ­ма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны «быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресур­сов среди многих других. Специализация иногда закрепляется особыми структурами — прежде всего ротовыми частями, наде­ляющими их обладателей возможностью эффективно использо­вать ресурс. Стилет тли можно рассматривать как пример усо­вершенствованного продукта эволюции, предоставившего ей доступ к исключительно ценному пищевому ресурсу, или как пример все более и более углубляющейся специализации, в ре­зультате которой круг пищевых объектов тли оказался очерчен, сужен и жестко ограничен. На рис. 3.14 приведены некоторые другие примеры специализации ротовых частей насекомых и птиц.

Приспособления животных к свойствам потребляемых ими пищевых ресурсов…

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины где-нибудь в лесу умеренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком поч­ки и свежие листья. Зацветание влечет за собой кратковремен­ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ресурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный кладезь ресурсов (рис. 3.15). Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительноядных эврифагов, которые в со­стоянии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» линует, либо для специалистов-монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище. Птицы, поедающие плоды малины, потребля­ют их лишь в качестве сезонной добавки к своему рациону, кото­рый на протяжении годового цикла постоянно меняется; неко­торые птицы слетаются на малину всего лишь как кочующие летние гости. Полная противоположность птицам — обыкновенный малинник (Byiurus tomentosus). Этот жук откладывает яй­ца в цветок, а развитие личинки завершается уже внутри созре­вающего плода. Куколка жука впадает в диапаузу и пребывает в ней вплоть до следующего цветения малины, наступающего через 10—11 месяцев. Личинка минно-чехликовой моли (Lampro­nia rubiellaживет дольше: у нее более долговечный ресурс — сердцевина одревесневших стеблей.

Жизненные циклы и строки протекания последовательных фаз развития растения обыкновенной малины…

Приведенный пример показывает, как один и тот же ресурс (растение малины) может использоваться самыми разнообраз­ными консументами; показывает он и то, как многие на первый взгляд не связанные друг с другом консументы могут тем не менее взаимодействовать через общий ресурс (см. гл. 7).

3.4.2. Питательная ценность растений и животных

Соотношение количеств углерода и азота в теле растений и жи­вотных. — Целлюлоза: лишь очень немногие организмы в состоя­нии ее усвоить. Даже если не принимать в расчет клеточных стенок, соотношение С:N в растительной массе остается весьма высоким. — Организмы, обладающие целлюлазами. — Расте­ние — это комплекс тканей и органов, резко различающихся по составу и пищевой ценности. — У животных химический состав тканей и органов менее изменчив, чем у растений.

Тело зеленого растения как «упаковка» ресурсов очень силь­но отличается от тела животного. Различия эти сильнейшим образом сказываются на потенциальной пищевой ценности этих ресурсов. Важнейшее отличие растений от животных состоит в том, что растительные клетки окружены клеточными стенками, состоящими из целлюлозы, лигнина и (или) других «строймате­риалов». Именно из-за этих клеточных стенок в растительной массе столь высоко содержание волокон. Наличие клеточных стенок является также основной причиной высокого содержа­ния в растительных тканях связанного углерода и высокого значения отношения содержания углерода к содержанию других биологически важных элементов. Например, соотношение С:N в растительных тканях колеблется в пределах от 20 : 1 до 40 : 1, а вот у бактерий, грибов, животных-детритофагов, растительно­ядных и плотоядных животных оно совсем иное: 8 : 1 или 10 : 1. Ткани животных» в отличие от растительных, не содержат ни структурных углеводов, ни волокнистых материалов, зато богаты жиром и особенно белком, Резкие различия между растениями и их консументами по составу тела отражены на рис. 3.16.

Состав различных частей растений и тел животных…

Как растительноядные животные, потребляющие живые ра­стения, так и бактерии, грибы и детритофаги, потребляющие отмершие растения, используют пищевой ресурс, изобилующий углеродом, но бедный белком. Переход от растений к поедающим их организмам связан с понижением соотношения С : N и предполагает массовое «сжигание» углерода, поэтому основные конечные продукты метаболизма и непереваренные остатки у растительноядных организмов — это соединения и материалы, «богатые углеродом (СО2 и волокна). А вот растительноядные животные и поедающие их хищники, напротив, обнаруживают замечательное сходство по химическому составу тела. Большая часть энергетических потребностей плотоядных организмов удовлетворяется за счет содержащихся в их добыче белков и жиров, поэтому основные продукты выделения плотоядных — это соединения азота.

Обилие связанного углерода в растительной массе означает, что она — потенциальный источник больших количеств энергии; большая часть этой энергии, однако, фитофагам недоступна (по крайней мере прямо). Чтобы использовать энергетические ресур­сы растений в полной мере, нужно обладать ферментами, способ­ными расщеплять целлюлозу и лигнины. Целлюлазы есть у не­которых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие (например, Vampyrettaмогут растворять целлюлозные клеточ­ные стенки водорослей, проделывать в них ходы и добираться до содержимого. Богатый источник целлюлаз — слюнные железы улиток и слизней; полагают, что целлюлазами обладают и неко­торые другие животные. И все же подавляющее большинство представителей как животного, так и растительного царства столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни ра­стениям, ни фитофагам основной энергоноситель большинства растительных тканей в качестве непосредственного источника энергии недоступен. На все то, что живые существа могут де­лать, природа наложила множество ограничений. Одно из самых замечательных — неспособность большинства организмов обза­вестись целлюлолитическими ферментами. Это поразительная загадка эволюции.

Рассматривая растения в качестве объектов питания, клеточ­ные стенки можно исключить. Но даже в этом случае соотноше­ние C:N в теле зеленого растения остается высоким по сравне­нию с другими организмами. Наглядный пример предоставляет способ питания тлей. Тли получают непосредственный доступ к содержимому клеток, вонзая свои стилеты в проводящую систе­му растения и высасывая сок, содержащий много растворимых Сахаров, непосредственно из флоэмы (рис. 3.17). Тля использует лишь часть этого энергетического ресурса, а остальное выделяет в виде углевода меллибиозы, входящего в состав медвяной росы. С кишащего тлями дерева медвяная роса иной раз капает будто дождь. По-видимому, для большинства фитофагов и деструкто­ров тело растения представляет собой чрезмерно обильный источник энергии и углерода; лимитирующими скорее всего яв­ляются другие компоненты их рациона (например, азот).

Голова кормящейся тли…

У большинства живот­ных целлюлаз нет, поэтому материал клеточных стенок растений препятствует до­ступу пищеварительных ферментов к клеточному со­держимому. Пережевывание пищи травоядными млеко­питающими и перетирание ее в мускульных желудках птиц (например, гусей) — это совершенно необходи­мые операции, предшеству­ющие пищеварению: они нарушают целостность кле­ток растительного корма. Плотоядное же животное, напротив, может без особо­го опасения заглотать свою добычу, не жуя ее.

Те организмы, которые обладают целлюлазами, по­лучают доступ к такому пи­щевому ресурсу, за который они конкурируют исключи­тельно между собой. Их жизнедеятельность вносит

очень заметный и неожиданный вклад в повышение доступности пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот двоякого рода.

1) В пищеварительном тракте травоядного животного мо­жет сложиться миниатюрная экосистема, в которой доступ цел­люлолитических бактерий к материалу клеточных стенок осо­бенно облегчен. Рубец или слепая кишка теплокровных живот­ных — это своего рода культуральная камера с регулируемой температурой, в которую непрерывно поступают заранее измель­ченные (частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хе­мостату на биохимическом заводе. Микробные целлюлазы — ферменты по преимуществу поверхностные, и тесное соприкосно­вение бактерий с пережеванной пищевой массой ускоряет рас­щепление материала клеточных стенок. У жвачных животных часть побочных продуктов этой бактериальной ферментации всасывается организмом хозяина (см. гл. 13).

2) При разложении частей растения их масса, содержащая много углерода, преобразуется в микробные клетки, содержа­щие сравнительно мало углерода: рост и размножение микроор­ганизмов лимитируются не углеродом, а другими ресурсами. Размножаясь на гниющих растительных остатках, микробы извлекают из окружающей среды азот и другие минеральные ресурсы и включают их в состав своих собственных клеток. По­этому, а также потому, что микробные клетки легче переварить и усвоить, животные-детритофаги, вообще говоря, предпочитают поедать растительный детрит, обильно заселенный микроорга­низмами. Но вот «с точки зрения» живого растения жизнедея­тельность микроорганизмов в прилегающих участках почвы, наоборот, может возыметь последствия неблагоприятные. Вклю­чение в микробные клетки минеральных веществ приводит к то­му, что доступность этих веществ понижается, и высшие расте­ния, растущие по соседству, могут пострадать от минерального голодания. Явление это можно наблюдать после запахивания в почву соломы: почвенный азот становится недоступен посевам, и у них появляются признаки азотного голодания.

Скопления растительных клеток объединяются в ткани (со­стоящие примерно из одинаковых клеток) и в органы (состоя­щие из совершенно разнородных клеточных скоплений). Кон­центрации азота и других элементов минерального питания наиболее высоки в точках роста, в пазушных почках и в семенах, а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в запасающих органах, например в клубнях и некоторых семенах. Самые высо­кие концентрации целлюлозы и лигнина наблюдаются в старых и в отмерших тканях, например в древесине и в коре. Различные ткани и органы растений настолько неодинаковы по своей пита­тельной ценности, что не приходится удивляться тому, что мел­кие фитофаги — как правило, специалисты. Специализируются они не только на растениях определенных видов и групп, но и на совершенно определенных частях тела растений: меристемах, листьях, корнях, стеблях и т. д. Чем мельче фитофаг, тем мень­ше и масштаб неоднородностей, на которых он может специа­лизироваться. Крайние примеры такой специализации можно обнаружить среди личинок дубовых галлиц: личинки одних ви­дов специализируются на питании молодыми листьями, личинки других — на питании старыми листьями; личинки некоторых видов кормятся исключительно вегетативными почками, личинки других видов — исключительно мужскими цветками, а третьих — тканями корня (фото 2). Известные предпочтения обнаружива­ют даже самые неразборчивые едоки: они, как правило, по воз­можности избегают одревесневших стеблей и выбирают что-нибудь попитательнее.

Пищевая специализация личинок орехотворок…

Наиболее полноценные в питательном отношении части тела растений — это семена. Они представляют собой богатейший источник углеводов, жиров, белков и минеральных веществ и тем самым обеспечивают пищей самых разнообразных фитофагов. Одно-единственное семя может составить пожизненное пропита­ние для какого-нибудь жука-зерновки. В это семя (или на его поверхность) жук откладывает яйцо, и внутри того же самого семени личинка завершает развитие вплоть до окукливания. Мо­жет статься, однако, что то же самое зернышко составит лишь часть дневного пропитания птицы либо пополнит зимние запасы грызуна. То же самое можно сказать и о листе растущего на пастбище клевера: овце он и рта не наполнит, улитку или слиз­ня будет, пожалуй, кормить целый день, а долгоносика, мини­рующую гусеницу или развивающегося на нем патогенного гри­ба — всю жизнь (рис. 3.18).

Характерные погрызы, оставленные животными, которые питаются листьями клевера…

По ресурсам, которые они предлагают возможным потребите­лям, различные растения и различные их части иной раз очень сильно отличаются друг от друга, но вот состав тела различных фитофагов поразительно однообразен. Более того, по составу тела (в смысле содержания тех или иных элементов питания) травоядное животное мало отличается от плотоядного. Если дело только за тем, сколько в грамме корма содержится белка, углеводов, жиров, воды и минеральных солей, то выбор между гусеницами, треской, земляными червями, креветками и олени­ной очень и очень неширок. Пусть эти блюда по-разному оформ­лены, пусть они разнятся на вкус — но пища-то в них, по сути дела, одна и та же. Особых сложностей с пищеварением у пло­тоядных, стало быть, нет, да и по строению своего пищевари­тельного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть (см. гл. 8).

3.4.3. Пищевые ресурсы нередко бывают ограждены от их потребителей

Механическая защита: колючки и шипы. — Защитные оболочки сооружаются, по-видимому, из наиболее доступных материа­лов.— Различные части растения защищены по-разному и в раз­личной степени. — Почки и семена: что лучше — распыление или защита? Химическая защита. — Средства химической защиты, которыми располагают животные, нередко добываются из по­едаемых ими ядовитых растений. — «Тебе — мило, а по мне — гнило». — Внешнее строение и окраска тела как средства защи­ты: криптизм, предупреждающая окраска, бейтсовская мими­крия, оборонительное поведение.

До сих пор мы обсуждали достоинства тех или иных пище­вых ресурсов лишь с точки зрения их питательных свойств; эти свойства, разумеется, имеют для потенциального потребителя огромное значение. Однако вступят ли данный потребитель и данный ресурс во взаимодействие, зависит не только от пита­тельных свойств ресурса. Существенную роль играет еще и то, насколько этот ресурс защищен. Выделение потенциальной жертвой части своих ресурсов на нужды обороны не только сни­жает их долю, которая может быть направлена на размножение, но и изменяет питательные свойства жертвы: «средства защиты» порой оказывают сильнейшее влияние на потенциальную пище­вую ценность объекта питания (Edmunds, 1974).

Любой организм в принципе может быть кем-то съеден; при этом любой организм «заинтересован» в том, чтобы остаться в живых, поскольку в таком случае он скорее всего оставит больше потомков, т. е. приобретет большую приспособленность (в эволюционном смысле). Неудивительно, таким образом, что» живые существа обзавелись физическими, химическими, морфо­логическими и (или) поведенческими средствами защиты от на­падения и поедания. Назначение этих средств защиты — пони­зить вероятность встречи с пожирателем и (или) повысить веро­ятность выживания, коль скоро такая встреча произойдет. На этом, однако, взаимодействие между добычей и потребите­лем вовсе не обязательно прекращается. Объект питания, повы­сивший свою защищенность, и сам оказывает селективное дав­ление на организмы, его потребляющие. Те из них, которые в состоянии наилучшим образом преодолеть воздвигаемую про­тив них защиту, обыкновенно оставляют более многочисленное потомство, а передающиеся по наследству свойства со временем распространятся на всю популяцию. Эту ситуацию можно пред­ставить себе как непрерывное и продолжительное эволюцион­ное взаимодействие, подобное тому, что имеет место между дву­мя противоборствующими армиями, когда одна из них разраба­тывает все новые и новые средства нападения, а другая — все новые и новые средства защиты. В подобных случаях действует обоюдное эволюционное давление, ставящее эволюцию каждого из взаимодействующих таксонов в частичную зависимость от эволюции другого. Взаимодействие такого типа называют коэво­люцией (сопряженной эволюцией). Идея сопряженной эволюции весьма заманчива; следует, однако, заметить, что роль ее еще далеко не выяснена. В самом ли деле коэволюция представляет собой широко распространенный и немаловажный эволюцион­ный фактор — предстоит еще установить.

Пора заметить, что ресурсы зеленых растений (и вообще всех автотрофов) не увеличиваются, не воспроизводятся и не развиваются. Атомы, за исключением радиоактивных, неизмен­ны. Растениям не приходится «беспокоиться» о преодолении «обороны», созданной ресурсами, и о сопряженной эволюции по­требителя и ресурса в этом случае не может быть и речи. Не­возможна также сопряженная эволюция деструкторов и их раз­лагающейся пищи. И все же бактериям, грибам и животным, питающимся трупами или детритом, частенько приходится пре­одолевать остатки физической и в особенности химической за­щиты, существовавшей у их кормовых объектов при жизни. При этом между автотрофами или между деструкторами, конкури­рующими за эти ресурсы, могут возникать сильные взаимодей­ствия (гл. 6 и 7).

Колючих листьев падуба личинки дубового коконопряда не поедают, но стоит колючки удалить — и листья охотно поеда­ются. Не приходится сомневаться, что исход опыта был бы точно таким же, если бы на место коконопряда и листьев поста­вили другого потребителя и другой корм: например, окуня и ко­люшку, у которой удалены иглы, или лисицу и ежа (также с удаленными иглами). Колючки и шипы могут служить эф­фективным средством отпугивания.

Для многих мелких зоопланктонных беспозвоночных, живу­щих в толще озерной воды (в их числе — коловраток и даф­ний), характерна удивительная изменчивость по таким призна­кам, как наличие или размеры шипов, гребней и прочих наруж­ных придатков (рис, 3.19). Как выяснилось, придатки эти пони­жают уязвимость планктонных животных по отношению к хищ­никам. Может показаться странным, что хищник в состоянии вызвать появление всех этих механических защитных приспо­соблений одним лишь своим присутствием, но у многих планк­тонных животных дело обстоит именно так. Если, например, ко­ловратку Keratella cochtearis вырастить в среде, в которой до нее содержались хищные коловратки Asptanchna priodontaто степень развития шипов у потомства, вышедшего из партеноге­нетических яиц С. cochtearisбудет резко повышена (Stember­ger, Gilbert, 1984). Точно так же развитию головного гребня у дафнии Daphnia putex способствует присутствие хищных личинок камаров Chaoborus (Krueger, Dodson, 1981).

Зоопланктонные беспозвоночные, снабженные механическими защитными приспособлениями…

Поверхность многих ра­стений бывает покрыта эпи­дермальными волосками (трихомами). У некоторых растений трихомы образу­ют толстую вторичную обо­лочку и превращаются в прочные крючья или колюч­ки. В крючьях насекомое может застрять, а колючка может его проткнуть. Ниж­няя поверхность листьев фасоли Phaseolus vutgaris снабжена крючьевидными трихомами длиной 0,06— 0,11 мм, которые могут про­колоть нимф и взрослых особей картофельной ци­кадки (Empoasca fabae). Пойманные насекомые пре­кращают питание, и многие из них погибают от обезво­живания или от голода (фо­то 3). Подобным же обра­зом трихомы, покрывающие листья Passifloraслужат надежной защитой от большинства гусениц. Впрочем, по край­ней мере одно насекомое эту защиту успешно преодолевает: гусеницы Mechanitis isthmia совместными усилиями сооружают подвешенную под листом паутину и объедают его незащищен­ные края (Rathcke, Poole, 1975).

Нимфа картофельной цикадки…

Организм может обладать множеством особенностей строе­ния или образа жизни, повышающих энергетические затраты его потребителя на поиск своей добычи и на расправу с ней. Любая из таких особенностей, приводящая к тому, что потребителю до­стается меньше пищи, представляет собой средство защиты. Толстая скорлупа ореха или волокнистая шишка, в которой уп­рятаны семена сосны, увеличивают время, затрачиваемое тем или иным животным на извлечение единицы «настоящей пищи». В результате число поедаемых орехов или сосновых семян пони­жается. Зеленое растение совсем не расходует сил на избегание фитофагов и может, следовательно, вложить сравнительно мно­го энергии в возведение энергонасыщенных оборонительных вооружений. Кроме того, почти все зеленые растения, как уже указывалось, с некоторым избытком обеспечены энергией, содержащейся в целлюлозе и в лигнине. Образование вокруг се­мян чешуи и скорлупок (а на стеблях — одревесневших шипов) может, следовательно, обходиться весьма недорого — если, ко­нечно, все эти защитные образования содержат сравнительна­немного белка (или иных лимитирующих компонентов питания), а то, что защищается, суть подлинная ценность — зародыши и меристемы, содержащие столь дефицитные N, Р, К и т. д.

У животного, питающегося мидиями, сложности примерно такие же, что и у животного, питающегося грецкими орехами. Взрослые мидии неподвижны, но у них имеются раковины, для; раскрывания которых требуется время; от некоторых же хищ­ников раковина защищает мидию полностью. Даже медленно пе­редвигающаяся улитка наделена почти такими же свойствами. Мидию может схватить ворона и, взлетев с ней в воздух, бро­сить на камни, чтобы расколоть раковину; улитку может рас­клевать на камне дрозд; орех может разгрызть белка — во всех этих случаях защитная оболочка заставляет потребителя пона­прасну растрачивать время и энергию.

Джензен (Janzen, 1981) указывал, что предкам нашим в тече­ние последних пяти миллионов лет было, по-видимому, известна то, что содержимое наиболее прочных «биотических контейне­ров» зачастую никак иначе не защищено. Как правило, единст­венные семена, которые можно съесть без опасений — те, что за­ключены в толстые и твердые оболочки. Короче говоря, непри­ступная крепость в состоянии заменить другие средства защи­ты — такие, например, как отравляющие вещества или быстрые ноги.

Как и следовало ожидать, чем больший вклад вносит та или иная часть организма в его приспособленность, тем более надежно она обычно бывает защищена. В растениях концентрация пище­вых ресурсов наиболее высока в точках роста (в меристемах корней и побегов) и в семенах. С меристе­мами связаны перспективы роста, а с семенами — перспективы остав­ления потомства, Именно в них со­средоточены самые дефицитные ре­сурсы, и именно их защита от фи­тофагов скорее всего поможет по­высить численность потомства дан­ного растения. Меристемы побегов обычно предохраняются от мелких фитофагов (т. е. фитофагов, раз­мер тела которых того же порядка, что и размер самих почек) с по­мощью покрытых кутикулой или одревесневших (лигнифицирован­ных) чешуи. Перед крупными же потребителями, например птицами, такая защита устоит едва ли: так, например, снегири, собираясь вес­ной на плодовых деревьях, скле­вывают развивающиеся бутоны. Если почки находятся на мас­сивном одревесневшем стебле или на крупной ветке, то это то­же может уберечь их от поедания крупными фитофагами; защитой в этом случае могут служить еще и морфологически тесно связанные с самими почками шипы.

Наибольшей опасности быть съеденными семена подвергают­ся тогда, когда они только что созрели и, находясь в шишке или в завязи, все еще прикреплены к родительскому растению. Семена, сосредоточенные во время созревания в семенной коро­бочке, могут стать роскошным угощением; однако это угощение буквально превращается в прах, стоит лишь коробочке рас­крыться, а семенам — высыпаться. Обстоятельство это выступа­ет весьма наглядно при сравнении культурного мака (мака сно­творного) и растущих на кукурузных полях сорных маков (рис. 3.20). Когда семенные коробочки маков-дикарей раскачи­ваются на ветру, их семена высыпаются через многочисленные поры, пронизывающие крышечки этих коробочек. У двух диких маков, Papaver rhoeas и P.dubiumпоры эти открываются по созревании семян немедленно, и к следующему дню коробочки часто бывают пусты. У двух других маков, Pargemone и Phyb­ridumсемена велики по сравнению с порами и рассеиваются долго — всю осень и всю зиму. Коробочки этих маков усеяны колючками. Время от времени попадаются формы Pargemone с гладкими коробочками — вот они-то и страдают от птичьих налетов. Создается впечатление, что колючки возникли в процес­се естественного отбора именно потому, что они предохраняют семенные коробочки от поедания птицами.

Коробочки маков…

А вот культурный мак Papaver somniferum в отличие от ди­корастущих селекционировался человеком с таким расчетом, чтобы его семена вообще не рассеивались — поры на его коро­бочках не раскрываются. Из-за этого птицы причиняют посевам этого мака немалый вред, вскрывая коробочки, набитые жир­ным, высокобелковым лакомством. Понятно, что человек всегда селекционировал большую часть введенных им в культуру расте­ний так, чтобы они не рассеивали семена, а удерживали их. В самом деле, едва ли имело бы смысл собирать семена пшени­цы или риса уже после того, как они просыпались на землю! Одним из последствий такой селекции стало то, что семена боль­шинства сельскохозяйственных растений представляют для семеноядных птиц удобные неподвижные мишени. Дикие предки этих растений, рассеивавшие свои семена после их созревания, рисковали куда меньше.

Итак, различные организмы демонстрируют внушительный арсенал самых разнообразных средств физической защиты, од­нако существует еще и арсенал химической защиты. Раститель­ное царство изобилует веществами, которые в «нормальных» биохимических превращениях, по-видимому, не участвуют. Эти «вторичные» метаболиты очень разнообразны; от простых хими­ческих соединений вроде щавелевой и синильной кислот до го­раздо более сложных гликозидов, алкалоидов, терпеноидов, са­понинов, флавоноидов и таннинов (Futuyma, 1983).

Веществам этим принято приписывать оборонительную роль (Schildknecht, 1971). К огульным заключениям такого рода над­лежит, конечно, относиться с осторожностью, но все же в неко­торых случаях оборонительное значение таких веществ доказано безоговорочно. Популяции клевера Trifolium repensкак прави­ло, полиморфны по способности выделять синильную кислоту при нарушении целостности тканей. Эта способность определя­ется двумя парами аллелей: одна из них определяет либо нали­чие, либо отсутствие гликозида линамарина, а другая — фермен­та бета-глюкозидазы; при повреждении тканей (например, при пережевывании) происходит ферментативная реакция (при уча­стии бета-глюкозидазы), в результате которой от линамарина от­щепляется цианистый водород. Растения, лишенные либо глико­зида, либо фермента (либо и того и другого), поедаются улит­ками и слизнями. Однако листья цианогенных растений они лишь «пробуют» («надкусывают»), но не едят (табл. 3.2).

В первом приближении «вредные» вещества растений распа­даются на два типа: вещества токсичные («качественные»), ядо­витые даже в малых дозах, и вещества, препятствующие пищеварению («количественные»), сила действия которых прямо про­порциональна их концентрации. Ко второму типу принадлежат, например, таннины. Таннины химически связываются с белками и делают содержащие их ткани (например, ткани зрелых дубо­вых листьев) сравнительно трудно, перевариваемыми. С повы­шением концентрации таннина в пище рост гусениц зимней пя­деницы (Operophtera brumataзамедляется (Feeny, 1968).

Короткоживущие эфемерные («неявные», «скрытные») расте­ния в какой-то мере защищены от фитофагов уже потому, что их появление непредсказуемо во времени и в пространстве. Вы­сказывалось мнение, что в выработке средств защиты они нуж­даются меньше, чем растения «предсказуемые», долгоживущие (Rhoacles, Cates, 1976). Кроме того, эфемерные растения долж­ны якобы обладать «качественными» средствами химической защиты, предохраняющими лишь от случайных потребителей-эврифагов, тогда как «предсказуемым» долгоживущим («явным») растениям нужны якобы «количественные» средства защиты, бо­лее или менее эффективные против любых потребителей и в меньшей степени подверженные риску утраты эффективности в результате сопряженной эволюции потребителя-монофага (Feeny, 1976). Многие растения вырабатывают не один «вто­ричный» метаболит; весьма вероятно также, что у некоторых растений относительная роль «качественных» и «количествен­ных» средств химической защиты изменяется по ходу вегетаци­онного сезона. Например, молодые листья папоротника-орляка (Pteridium aquitinum), пробивающиеся весной из-под почвы, не так «бросаются в глаза» потенциальным фитофагам, как та роскошная листва, которой папоротник обзаводится к концу лета. Примечательно, что молодые листья богаты цианогенными глюкозидами, а содержание таннина, постепенно нарастая, достигает максимума в зрелых листьях (рис. 3.21).

Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в папоротнике-орляке…

Коль скоро речь заходит о самообороне, то у животных вы­бор шире, чем у растений. И все же некоторые животные прибе­гают к химической защите. Например, у некоторых морских брюхоногих моллюсков (включая каури) иногда наблюдается «оборонительная» секреция серной кислоты с рН 1—2. Органы, вырабатывающие серную кислоту, это, по всей видимости, видоизмененные слизистые железы, первоначально секретировавшие слизь, служившую для смазки. В брюшке жука-бомбар­дира (Brachinus crepitansимеется резервуар, наполненный гид­рохиноном и перекисью водорода (рис. 3.22). Когда жуку угрожает опасность, эти вещества выталкиваются в «камеру сгора­ния», где смешиваются с ферментом пероксидазой; в присут­ствии этого фермента перекись водорода окисляет гидрохинон превращающийся в ядовитый хинон. Все это сопровождается выделением газообразного кислорода, который толчком выбра­сывает жидкость из камеры и разбрызгивает ее.

Жук-бомбардир…

Другие животные, которым содержащиеся в поедаемых ими растениях яды не причиняют особого вреда, порой оказываются в состоянии эти растительные яды накапливать, хранить и упот­реблять в целях самозащиты. Классический пример — бабочка данаида, гусеницы которой кормятся на различных ваточниках (Asclepias spp.). В ваточниках содержатся «вторичные» метабо­литы — сердечные гликозиды, влияющие на сокращение сердца позвоночных животных и для млекопитающих и птиц ядовитые. Гусеницы данаиды накапливают и хранят эти вещества в своем теле, откуда они переходят к взрослым особям (имаго), которые становятся совершенно несъедобными для птиц. Например не­опытная голубая сойка (данаид раньше не пробовавшая), за­глотив одну бабочку, испытывает приступ жестокой рвоты, и пос­ле этого отказывается от поедания всех прочих данаид. Данаи­ды же, выращенные на капусте (либо на одном из немногих ;ваточников, не содержащих гликозидов), напротив, вполне съедобны (Brower, Corvino, 1967).

Химические средства защищают растения от различных по­требителей в различной степени, а от иных не защищают вовсе. В самом деле, то, что для одних животных несъедобно, для дру­гих может быть изысканным лакомством, а то и единственной пищей: многие фитофаги, особенно насекомые, специализируют­ся на растениях одного или нескольких видов — тех самых, чью химическую защиту они одолели. Важный шаг на пути эволю­ционного взаимодействия между растениями и фитофагами — это возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растения, а затем даже влечения к ним и способности употреб­лять в пищу и само ядовитое вещество, и вырабатывающее его растение. К примеру, готовые отложить яйца самки весенней ка­пустной мухи (Delia brassicaeобнаруживают стремление вер­нуться на капустную грядку с расстояния до 15 м (с подветрен­ной стороны грядки) (рис. 3.23). Привлекает их, по-видимому, запах продуктов гидролиза глюкозинолатов (для многих других животных ядовитых).

Среднее число самок весенней капустной мухи…

Животное иногда в состоянии снизить вероятность обнаруже­ния его хищником: оно может быть окрашено под цвет фона, мо­жет нести на себе рисунок или узор, скрадывающий очертания его тела, или напоминать какой-нибудь часто встречающийся в ме­стах его обитания несъедобный предмет. Самые простые, неза­мысловатые и явные примеры этого явления (именуемого крип­тизмом) — зеленая окраска многих кузнечиков и гусениц, а также прозрачность тела многих населяющих поверхностные слои воды морей и озер планктонных животных. Примеры не столь простые — саргассовый морской клоун, очертаниями тела схожий с саргассовыми водорослями, среди которых он живет, многие мелкие беспозвоночные, сильно смахивающие на сучки, листочки или на различные части цветка (фото 4), и гусеница одного из ленточников Limenitis archippusнапоминающая кусо­чек птичьего помета. «Криптические» животные бывают съедоб­ны и очень вкусны, однако их строение и окраска (а также чи­сто поведенческий подбор подходящего фона) снижают вероят­ность того, что они послужат кому-то в качестве пищевого ре­сурса.

Животные, обладающие покровительственной окраской и формой тела…

Если криптизм как оборонительная стратегия чаще встреча­ется у организмов вполне съедобных, то животные ядовитые (или опасные в иных отношениях) часто как будто привлекают внимание к этому обстоятельству своей яркой, бросающейся в глаза окраской или броским рисунком (узором). Явление это называется апосематизмом, а о таких животных говорят, что они окрашены апосематически. Бабочка данаида (выше говорилось о ее химической защите и о том, что она несъедобна для птиц) окрашена апосематически — как и ее гусеница, которая на са­мом-то деле и заимствует из пищи защитные сердечные глико­зиды. Одна-единственная попытка съесть такую бабочку птице настолько памятна, что других подобных бабочек птица впослед­ствии в течение известного времени избегает. Ясно, что осталь­ные данаиды приобретут известные преимущества лишь в том случае, если они будут похожи на тех, которых птицы уже отве­дали (и убили). Таким образом, данаиды испытывают сильное давление отбора, направленного на приобретение ими единооб­разного облика, легко запоминаемого рискнувшими напасть на них хищниками.

Если неприятная на вкус жертва приобретает запоминающий­ся облик, то немедленно возникает возможность «обмана» хищника организмами других видов. В самом деле, если добыча съедобная (имитатор) будет внешне напоминать несъедобную (модель), то она будет обладать явным селективным преиму­ществом. Явление это широко распространено и называется бейтсовской мимикрией. В каком-то смысле это особый случай маскировки (криптизма): имитатор напоминает какой-то другой объект окружающей среды. Но это все же не криптизм, посколь­ку вместо того, чтобы оставаться незаметным, имитатор заявля­ет о себе открыто и едва ли будет обойден вниманием хищника. О бабочке данаиде мы можем поведать кое-что еще: отметим, в частности, что имаго ленточника Limenltis archippusбудучи вполне съедобным, имитирует отвратительную на вкус данаиду, и голубая сойка, научившаяся избегать данаид, не будет беспо­коить и ленточников. Весьма любопытно, что несъедобная гусе­ница данаиды, как и имаго, окрашена апосематически, тогда как съедобная гусеница съедобного ленточника обладает покро­вительственной (криптической) окраской и похожа на кусочек птичьего помета.

Мимикрия под несъедобный объект встречается и за предела­ми животного царства. Омела, например, частенько по внешнему виду поразительно схожа со своим малосъедобным растением-хозяином.

Некоторые животные (такие, как двупарноногие и кроты) отчасти избегают внимания хищников, живя в норах. Другие (как, например, опоссум, африканская земляная белка, многие жуки и кузнечики) могут «прикинуться» мертвыми и тем самым избежать «реакции убийства» со стороны хищников. Животные, прячущиеся в заранее приготовленные убежища (кролики и лу­говые собачки — в свои норы, улитки — в свои раковины) или свертывающиеся в клубок, чтобы прикрыть уязвимые части тела хорошо защищенной спиной (броненосцы, ежи, кивсяки), снижа­ют таким образом вероятность быть схваченными хищником. Стоит, однако, кролику или броненосцу замкнуться в стенах своей «крепости» — и жизнь его всецело зависит от того, сможет ли неприятель эти стены одолеть (кроличья нора не спасет, на­пример, от ласки). В жертву своей относительной безопасности такой крепостной сиделец приносит еще и возможность быть в курсе того, что творится снаружи. Другие животные ведут себя так, будто пытаются уйти от беды с помощью надуватель­ства — «угрожающего поведения». Пример такого поведения — «реакция испуга» у бабочек, неожиданно показывающих пятна-глаза на крыльях. Есть и другие примеры. Африканский дико­браз, когда ему угрожает опасность, гремит своими иглами, а скунс — вздымает хвост трубой и топочет лапами.

Несомненно, самая обычная поведенческая реакция живот­ного на опасность стать чьей-то добычей — «показать пятки». Например, когда по соседству оказывается молодая рыба (малек или сеголеток), мелкий озерный веслоногий рак Cyclops vi­cinus делает молниеносный бросок — и опасность столкновения с рыбой минует (если, конечно, рыба эта не принадлежит к чис­лу особо удачливых). Рисунок 3.24 показывает, что молодой лещ, обладающий выдвигающимся ,ртом и способностью разви­вать большое всасывающее усилие, в состоянии научиться ус­пешно управляться с Cyclopsтогда как гораздо хуже оснащен­ная для такой охоты плотва толком не способна совладать с та­кой прыткой жертвой.

По мере накопления опыта молодь леща обучается…

Этот пример иллюстрирует три важных момента. Во-первых, «побег», как и любая другая защитная реакция, снижает веро­ятность того, что животное в конце концов послужит кому-то пищей. Во-вторых — и это, пожалуй, неизбежно, — существует хотя бы один хищник, способный преодолеть оборону своей жертвы. В-третьих, на защиту от хищника расходуется энергия, и успех в этом деле (в нашем примере — успешное бегство) должен рассматриваться как нечто такое, за что приходится рас­плачиваться энергией или иными ресурсами, которые можно было бы израсходовать на другие цели.






Отзывы (через Facebook):

Оставить отзыв с помощью аккаунта FaceBook:

Методы исследования биоакустики рыб. Некоторые биологические приемы исследования

Методы исследования биоакустики рыб. Некоторые биологические приемы исследования...

07 04 2020 23:53:36

Сигналы, связанные с «ухаживанием» у рыб

Сигналы, связанные с «ухаживанием» у рыб Сигналы, связанные с «ухаживанием» у рыб...

06 04 2020 0:41:51

Жизненные формы

Жизненные формы Жизненные формы...

05 04 2020 9:48:14

Климаты каледонского этапа

Климаты каледонского этапа...

04 04 2020 15:13:38

Тропики континентов | География жизни

Тропики континентов | География жизни ... Деревья... обозреть их все нет возможности ввиду их многочисленности... даже местные жители, индейцы, их не знают... Некоторые дают плоды, другие цветы... Можно наблюдать одновременно все стадии развития и в любое время года. Гонзалес Фернандес де Овидо и Вальдес « О влажных лесах Нового Света», 1526 г. По распространению животных каждое из трех больших фаунистических царств неоднородно и каждое из …...

03 04 2020 19:11:35

Семейство Рдестовые — Potamogetonaceae

Семейство Рдестовые — Potamogetonaceae Семейство Рдестовые — Potamogetonaceae...

02 04 2020 16:32:33

Grossularia — Род Крыжовник

Grossularia — Род Крыжовник Grossularia — Род Крыжовник...

01 04 2020 23:57:34

2.1. Проблема профессиональной компетентности. Компетентностный подход

2.1. Проблема профессиональной компетентности. Компетентностный подход...

31 03 2020 11:59:59

Лисандр (умер в 395 г. до н. э.) | Знаменитые греки

Лисандр (умер в 395 г. до н. э.) | Знаменитые греки К знатному спартанскому роду Гераклидов принадле­жало немало обедневших семей. Отец Лисандра, выходец из этого рода, был человеком бедным. Он дал сыну стро­гое спартанское воспитание и приучил его благородно и с достоинством переносить бедность. Молодой Лисандр выделялся железной волей, умом, блестящими способностями и исключительным честолю­бием. Рано появились у него и дурные стороны характера: лицемерие, хитрость. Он …...

30 03 2020 10:41:10

Причины возникновения сахарного диабета | Все о сахарном диабете

В течение десятков лет в «медицинском мире» ве­лись диспуты о причинах возникновения сахарного диа­бета. И по сей день не решены некоторые аспекты этой проблемы. Ясно одно — основной причиной возникнове­ния заболевания является недостаточная выработка поджелудочной железой гормона инсулина, без кото­рого в организме невозможен правильный обмен веществ, и прежде всего углеводов. Но в возникновении сахарно­го диабета повинна не только недостаточность островкового аппарата …...

29 03 2020 9:54:49

Что такое минерал?

Что такое минерал?...

28 03 2020 6:50:10

Осадкообразование и время

Осадкообразование и время Осадкообразование и время...

27 03 2020 15:17:21

Химическая эволюция гигантских молекулярных облаков

Химическая эволюция гигантских молекулярных облаков Химическая эволюция гигантских молекулярных облаков...

26 03 2020 12:50:42

Как не надо делать подарки | Как не надо себя вести

Обычай делать подарки прочно вошел в наш быт.  Кроме семейных дат (день рождения, годовщина свадьбы, получение диплома и пр.), «подарочными» днями давно уже стали общенародные праздники (на­пример, Восьмое марта), многие календарные даты ( Новый год) и т. д. Принято делать небольшие подарки родственни­кам и близким знакомым, когда приезжаешь из за­граничного или иного путешествия (такие подарки на­зывают сувенирами); …...

25 03 2020 8:51:24

Предисловие | Биология о суевериях и библейских чудесах

Явления органической жизни всегда привлекали внимание людей. И это неудивительно, ибо окружаю­щие человека живые тела являются для него источни­ком пищи, одежды, крова, топлива и т. д. Поэтому че­ловек задумывался над происхождением всего живого и путями его развития. Но знания людей формируются в соответствии с уровнем развития общественной прак­тики. Вначале ограниченная практика порождала и скудные знания, …...

24 03 2020 22:26:40

Солнечные обсерватории | Солнце, Луна и древние камни

Солнечные обсерватории | Солнце, Луна и древние камни Мы не знаем, когда люди начали размышлять о природе Солнца, Луны и звезд. Для собирательских и охотничьих обществ, предшествовавших земледельцам неолита, возможность добывать пищу зависела от клима­та, хотя и не прямо. Уровень их жизни определялся естественными ко­лебаниями количества дичи и съедобных растений. Они кочевали с ме­ста на место, жили на временных стоянках и постоянно искали более …...

23 03 2020 7:28:26

Ядерные излучения в лечении болезней | Атомная энергия – медицине

Ядерные излучения в лечении болезней | Атомная энергия – медицине Л У Ч Е В А Я Т Е Р А П И Я О П У Х О Л Е Й В своем постоянном стремлении извлечь из достиже­ний науки все, что может быть полезно для борьбы с болезнями человека, медицина более полувека назад убедилась в том, что только что открытые тогда рентге­новские лучи и радий могут служить новыми средствами лечения болезней человека, в первую очередь злокаче­ственных опухолей. Началось с наблюдений, что рентгеновские лучи …...

22 03 2020 16:14:52

Сравнение эффективности эхолокации летучих мышей и радара

Сравнение эффективности эхолокации летучих мышей и радара Сравнение эффективности эхолокации летучих мышей и радара...

21 03 2020 15:38:44

Климат Кавказа

Климат Кавказа Климат Кавказа...

20 03 2020 15:33:12

Литература

Литература...

19 03 2020 13:32:12

Океанические бассейны

Океанические бассейны Океанические бассейны...

18 03 2020 17:51:16

Бирюза

Бирюза...

17 03 2020 4:42:40

Истребители сорняков

Истребители сорняков Истребители сорняков...

16 03 2020 13:27:29

Ромашка лекарственная

Ромашка лекарственная...

15 03 2020 6:25:38

Снег, свет...

Снег, свет......

14 03 2020 1:40:16

Семейство ПЕРВИЧНЫЕ ЗУБАТЫЕ МОЛИ (MICROPTERYGIDAE); Семейство ПЕРВИЧНЫЕ НЕЗУБАТЫЕ МОЛИ (ERIOCRANIIDAE)

Семейство ПЕРВИЧНЫЕ ЗУБАТЫЕ МОЛИ (MICROPTERYGIDAE); Семейство ПЕРВИЧНЫЕ НЕЗУБАТЫЕ МОЛИ (ERIOCRANIIDAE) Семейство П Е Р В И Ч Н Ы Е З У Б А Т Ы Е М О Л И (MICROPTERYGIDAE); Семейство П Е Р В И Ч Н Ы Е Н Е З У Б А Т Ы Е М О Л И (ERIOCRANIIDAE)...

13 03 2020 2:36:10

Место комет в некоторых современных космогонических гипотезах

Место комет в некоторых современных космогонических гипотезах...

12 03 2020 4:37:51

Проблемы при разработке месторождений угля

Проблемы при разработке месторождений угля...

11 03 2020 2:25:15

Богатства недр республики

Богатства недр республики...

10 03 2020 23:18:16

Возникновение человека | История первобытного общества

Возникновение человека | История первобытного общества Место человека в животном мире.  Понима­ние закономерностей развития первобытного общества невозможно без знакомства с из­менениями физического типа самого человека на протяжении человеческой эволюции, с дви­жущими силами этих изменений, с современ­ной теорией антропогенеза. На заре истории физический тип «становящихся», по выраже­нию Ленина, людей во многом еще опреде­лял их возможности и поэтому выступал в качестве могущественного фактора истори­ческого …...

09 03 2020 7:55:26

Акклиматизация и расселение рыб

Акклиматизация и расселение рыб...

08 03 2020 3:28:30

Климат Кавказа

Климат Кавказа Климат Кавказа...

07 03 2020 7:57:48

Семейство Подорожниковые — Plantaginaceae

Семейство Подорожниковые — Plantaginaceae Семейство Подорожниковые — Plantaginaceae...

06 03 2020 1:39:40

Разведка нефти

Разведка нефти Разведка нефти...

05 03 2020 20:21:37

Главные признаки изменения погоды

Главные признаки изменения погоды...

04 03 2020 6:46:37

13.1. Культурологические аспекты географического образования старшеклассников

13.1. Культурологические аспекты географического образования старшеклассников...

03 03 2020 12:39:25

О цвете камня

О цвете камня...

02 03 2020 21:44:44

Атмосферная пыль и загрязнения

Атмосферная пыль и загрязнения...

01 03 2020 16:54:49

4.1. Природные факторы создания экологической напряженности на реках

4.1. Природные факторы создания экологической напряженности на реках...

29 02 2020 1:18:56

Полярные льды и их планетарная роль

Полярные льды и их планетарная роль Полярные льды и их планетарная роль...

28 02 2020 10:33:52

Современное состояние и особенности территориальной организации культуры Черновицкой области

Рассчитан коэффициент локализации и коэффициент концентрации заведений культуры Черновицкой области, и осуществлена типизация административных районов по данным показателям. Обнаружены тенденции развития системы культуры Черновицкой области: негативного характера – уменьшение количества заведений, неудовлетворительная техническая оснастка – недостаточное финансирование...

27 02 2020 14:41:11

Сильные ветры в тропосфере

Сильные ветры в тропосфере...

26 02 2020 4:35:20

Минеральные ресурсы Одесской области | Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное использование и охрана

Одесская область небогата полезными ископаемыми, особен­но энергетическими и рудными. Известны небольшие залежи бу­рых углей ( Болградский район). В Саратском районе в девонских пластах обнаружена нефть, что свидетельствует о возможном наличии ее промышленных месторождений. Главными минераль­ными ресурсами являются строительные материалы: пески, гли­ны, известняки.  Последние принадлежат с сарматскому и понтическому ярусам неогена [82].  Сарматские известняки, распро­страненные в западных и центральных районах, характеризуются …...

25 02 2020 0:39:41

Пасха 1722 года | Сфинксы Тихого океана

Пасха 1722 года | Сфинксы Тихого океана В 1676 году некто Аренд  Рогге­вен, человек разносторонних инте­ресов, математик-любитель, астро­ном и картограф, вместе с колле­гами-купцами выдвинул идею о необходимости дальнейших по­исков в Тихом океане легендарной Южной Земли. Но этим на­деждам не суждено было осу­ществиться при его жизни. Более того, этой земли (не Антарктиды, а полной дешевых рабов и несмет­ных сокровищ « Терра аустралис инкогнита») вообще никогда не существовало. …...

24 02 2020 7:31:25

Заключение | Катализ

В этой книжке мы коротко рассказали о катализе и его применении. Значение катализа в практической деятельности че­ловека очень велико. Почти нет таких химических и пи­щевых производств, где бы не использовались каталити­ческие процессы. Но многое ещё не ясно в теории ката­лиза, многие вопросы ещё не решены. Поэтому мы не всегда можем управлять химическими реакциями. Нам «... …...

23 02 2020 10:56:15

Об естественных этапах в тектонической эволюции сиалической оболочки Земли

Об естественных этапах в тектонической эволюции сиалической оболочки Земли...

22 02 2020 12:36:22

Карты погоды | Тайфуны

Карты погоды | Тайфуны В системе гидрометеорологического обеспечения мореплавания факсимильные карты погоды занимают одно из ведущих мест. Имея перед собой факсимильные карты погоды, судоводитель мо­жет ясно представить характер метеорологической обстановки на маршруте плавания, определить основные факторы, определяющие погоду и состояние моря. В сложных метеорологических условиях, когда имеется реальная угроза безопасности судна, факсимильные карты погоды наряду с данными о фактической …...

21 02 2020 16:52:17

Причуды судьбы

Причуды судьбы...

20 02 2020 21:10:58

Зеленые разведчики

Зеленые разведчики Зеленые разведчики...

19 02 2020 20:56:27

Область континентальных внеледниковых равнин

Область континентальных внеледниковых равнин Область континентальных внеледниковых равнин...

18 02 2020 23:19:55

Седьмая Советская антарктическая экспедиция

Седьмая Советская антарктическая экспедиция...

17 02 2020 8:59:52

Садовая овсянка Emberiza hortulana (Семейство Овсянковые Emberizidae)

Садовая овсянка Emberiza hortulana (Семейство Овсянковые Emberizidae) Садовая овсянка Emberiza hortulana ( Семейство Овсянковые Emberizidae)...

16 02 2020 15:45:35

Staphylea — Род Клекачка

Staphylea — Род Клекачка Staphylea — Род Клекачка...

15 02 2020 8:18:16

Острова и берега Черного моря

Острова и берега Черного моря...

14 02 2020 12:16:55

6.5. Инженерные сооружения на берегах рек, переходы, водозаборы

6.5. Инженерные сооружения на берегах рек, переходы, водозаборы...

13 02 2020 21:15:58

Приполярный Урал | Урал и Новая Земля

Приполярный Урал | Урал и Новая Земля Район включает расположенные на самом севере об­ласти тайги высокие, сложные по рельефу горы Припо­лярного Урала и сопровождающие их западные и вос­точные предгорья. Климат этого природного района суров. Район протянулся от горы Колокольня до ши­ротного отрезка долины р. Щугор и лежит в подзоне редкостойных северотаежных лесов. Горная полоса здесь расширяется до 100—130 км, а вершины гор превышают 1700 м.  Направление геологи­ческих …...

12 02 2020 11:13:53

Питающиеся соками растений | Пауки, насекомые

Питающиеся соками растений | Пауки, насекомые Отряд равнокрылых состоит из внешне довольно раз­ных насекомых: это цикадовые, листоблошки, белокрылки, тли, кокциды.  Все они питаются соками растений при помощи колюще-сосущего хоботка, отходящего от голо­вы вниз и несколько назад. В хоботке четыре щетинки, которыми насекомое прокалывает кожицу растения. Когда щетинки сложены, внутри них образуется два ка­нала. Через один всасывается сок, через другой выделя­ется слюна, препятствующая загустеванию сока. Поглощая большое …...

11 02 2020 9:19:14

«Животная гипотеза»

«Животная гипотеза» « Животная гипотеза»...

10 02 2020 4:14:35

Еще о пигмеях

Еще о пигмеях Еще о пигмеях...

09 02 2020 17:38:41

Виктор Конрад - новое имя в истории Черновицкого университета

В связи с 100-летием создания сейсмической станции Черновицкого университета представлены результаты поисково-исследовательской работы, связанные с изучением малоизвестного черновицкого периода (1910-1919 гг.) в биографии известного австрийско-американского физика, сейсмолога и климатолога, основателя кафедры космической физики и метеорологической обсерватории, сейсмической станции в Черновицком университете профессора Виктора Конрада...

08 02 2020 16:18:21

Кивсяк крапчатый (Blanjulus guttulatus Gero.)

Кивсяк крапчатый (Blanjulus guttulatus Gero.)...

07 02 2020 8:43:31

Семейство ТОНКОПРЯДЫ (HEPIALIDAE)

Семейство ТОНКОПРЯДЫ (HEPIALIDAE) Семейство Т О Н К О П Р Я Д Ы (HEPIALIDAE)...

06 02 2020 3:52:46

Внутривидовая конкуренция и зависимый от плотности рост | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Внутривидовая конкуренция и зависимый от плотности рост | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Влияние конкуренции на рост и развитие унитарных организ­мов.—  Модулярные организмы: закон постоянства конечного урожая.—  Влияние конкуренции на рост и развитие модулярных организмов.—  Конкуренция как регулятор численности.—  Кон­куренция по-разному влияет на рост и развитие различных час­тей растения. Итак, внутривидовая конкуренция может оказывать сильное воздействие на численность особей в популяции; но столь же сильное воздействие она может оказывать и на самих …...

05 02 2020 3:59:39

Особенности использования сельскохозяйственных земель Карпатского региона Украины

Особенности использования сельскохозяйственных земель Карпатского региона Украины...

04 02 2020 1:31:43

Полезные ископаемые Урала и Новой Земли | Урал и Новая Земля

Полезные ископаемые Урала и Новой Земли | Урал и Новая Земля По разнообразию минералов, горных пород и полез­ных ископаемых Урал один из богатейших районов мира. В нем найдено около 1000 различных минералов и учтено более 12 тысяч месторождений ( Комар, 1964). Такое удивительное богатство уральских недр объяс­няется сложностью тектонических процессов, сопровож­давшихся внедрениями в осадочные толщи магмы, метаморфизацией пород и оруденением. Последовавшее глу­бокое разрушение складчатого сооружения вскрыло внутренние …...

03 02 2020 2:17:53

Владимир Афанасьевич Обручев

Владимир Афанасьевич Обручев...

02 02 2020 2:11:25

Направленность развития земного вещества | Планета дорогая

Нам весьма трудно представить, как наша планета выглядела в самый первый момент своего возникновения. Появляется все больше научных данных с том, что Земля либо образовалась из горячего, постепенно сгущающегося и остывающего газо-пылевого облака, либо же, будучи поначалу твердым космическим телом, прошла через ста­дию сильного разогрева, так что температура ее верхних частей достигла 1000°. Не будем обсуждать, какая …...

01 02 2020 16:17:20

Ландшафтные комплексы долины Днестра на отрезке г.Хотин-с.Ожево

Регион расположен в западной части Среднего Преднистровья...

31 01 2020 0:44:23

Что такое скорость химической реакции | Катализ

Со словом «скорость» у нас связано представление о пе­ремещении какого-либо тела в пространстве. Напри­мер, пассажирский поезд движется со скоростью 70 км в час, человек идёт со скоростью 5 км в час и т. д. Во всех этих случаях скорость характеризует время про­хождения пути. Скорость измеряется единицами длины в единицу времени: километры в час, метры в секунду и т. д. Это кратко …...

30 01 2020 16:43:40

Звуковая активность рыб в течение суток

Звуковая активность рыб в течение суток Звуковая активность рыб в течение суток...

29 01 2020 16:11:48

Неразгаданная загадка

Неразгаданная загадка Неразгаданная загадка...

28 01 2020 4:31:56

Лошади

Лошади Лошади...

27 01 2020 5:27:38

Литература | Биологические ритмы и сон

Э.  Бюннинг.  Ритмы физиологических процессов. М., « Мир», 1969. А. М.  Вейн.  Бодрствование и сон. М., « Наука», 1970. А. П. Голиков.  Сезонные ритмы в физиологии и патологии. М., « Ме­дицина», 1973. Б. Гудвин.  Временная организация клетки. М., « Мир», 1966. М. М. Желтков, Ю. К. Скрипкин, Б. А. Сомов.  Электросон а гипноз в дерматологии. М.,  Медгиз, 1973. Л. И.  Куприянович.  Резервы улучшения памяти. М., « Наука», 1970. М. Е.  Лобашев, В. …...

26 01 2020 19:34:10

Корабли фараонов | Древнее мореплавание

Бьерн  Ландстрем Именно Нил и плавания по Ни­лу сделали возможным возникно­вение великого Египетского цар­ства. Единственный удобный и естественный путь от деревни к деревне, от племени к племени пролегал по воде. Само понятие «путешествие» выражалось сло­вами «плыть против течения» и «плыть по течению». К тому же прозорливая приро­да позаботилась о том, чтобы в долине почти круглый год …...

25 01 2020 10:58:56

Краткий очерк истории географии растений

Краткий очерк истории географии растений...

24 01 2020 14:36:50

Литература | Новые споры о старых проблемах

Алексеев В. П. География человеческих, рас — М. Мысль, 1974. Алексеев В. П. Очаги формирования человеческих рас — М. Мысль. 1985. Бунак  В. В. Человеческие расы и пути их образования // Со­ветская этнография. — 1956. — № 1. Дебец  Г. Ф. Опыт графического изображения генеалогической классификации человеческих рас // Советская этнография. — 1957 -№ 4. Рогинский Я. …...

23 01 2020 1:42:25

Камень на пашне и в поле

Камень на пашне и в поле...

22 01 2020 3:40:19

Сорокопут жулан

Сорокопут жулан Сорокопут жулан...

21 01 2020 13:24:35

Большой Кавказ. Северокавказская провинция

Большой Кавказ. Северокавказская провинция Большой Кавказ. Северокавказская провинция...

20 01 2020 3:20:38

Заключение | Урал и Новая Земля

Из физико-географической характеристики Урала видно, что природа Уральской горной страны, протянув­шейся с севера на юг не на одну тысячу километров, через несколько природных зон, очень разнообразна. Вместе с тем наличие древних пород палеозоя, сложно дислоцированных, которые слагают невысокие горы Урала, континентальность климата, очень сурового на севере, придают району некоторое природное единство. Урал обладает огромными природными ресурсами, по-разному …...

19 01 2020 5:30:28

Дно Черного моря

Дно Черного моря Дно Черного моря...

18 01 2020 20:14:20

Механизмы, обеспечивающие высокочастотную работу крылового аппарата насекомых

Механизмы, обеспечивающие высокочастотную работу крылового аппарата насекомых Механизмы, обеспечивающие высокочастотную работу крылового аппарата насекомых...

17 01 2020 12:33:43

Мертвые модели живых процессов

Мертвые модели живых процессов Мертвые модели живых процессов...

16 01 2020 0:35:26

Белена черная

Белена черная...

15 01 2020 9:36:30

Изоморфизм процессов и уникальность географических объектов | О чем спорят географы

Нет двух полностью похожих мест на Земле.  Тем более нет двух географических объектов, свой­ства которых полностью (подчер­киваем, полностью!) совпадали бы. Каждый географический объ­ект — природный, экономический или культурный, каждый участок географического пространства не­повторим, уникален, индивидуален. Это один из установленных наукой и повседневной деятель­ностью фактов. Если нет двух оди­наковых мест, значит, каждый вновь осваиваемый участок земли должен …...

14 01 2020 13:34:54

Заключение | Современная геология

Мы постарались рассказать читателю не только о со­временной геологической науке, но и о ее связи с дру­гими науками. Сейчас уже известно, насколько сложна и длительна история Земли, каким образом устанавли­вается этапность и периодичность формирования земной коры и других оболочек Земли. Мы много узнали, и нам еще многое предстоит выяснить об этапах развития нашей планеты, о составе и строении ее …...

13 01 2020 4:39:37

От автора

От автора...

12 01 2020 12:46:45

Неуемные хищники

Неуемные хищники Неуемные хищники...

11 01 2020 1:40:35

Растения, переваривающие кости и сыр

Растения, переваривающие кости и сыр Растения, переваривающие кости и сыр...

10 01 2020 19:12:12

К новому пониманию | Солнце, Луна и древние камни

Если вы в погожий вечер выйдете полюбоваться закатом, вполне воз­можно, что Солнце скроется в тучах прежде, чем зайдет. Вне весьма ре­дких периодов более или менее устойчивой хорошей погоды (как, на­пример, лето 1976 г.) на северо-западе Европы нечасто удается четко увидеть Солнце или Луну, когда они приближаются к горизонту. Если бы мы попытались вести регулярные астрономические наблюдения, …...

09 01 2020 6:18:15

Опасные акулы (белая смерть)

Опасные акулы (белая смерть) Опасные акулы (белая смерть)...

08 01 2020 7:31:14

Приложения

Приложения Приложения...

07 01 2020 10:22:40

Океаны у берегов Евразии

Океаны у берегов Евразии...

06 01 2020 8:40:36

Коротко о химии атмосферы

Коротко о химии атмосферы...

05 01 2020 23:27:58

Cornus — Род Дерен

Cornus — Род Дерен Cornus — Род Дерен...

04 01 2020 23:36:46

Первые погребения | Великие открытия

Первые погребения | Великие открытия На стоянке под нависшей скалой собралось все племя неандертальцев. У костра лежит истекающий кровью юноша. Лицо его мертвенно бледно, глубоко запавшие глаза закрыты, сжатые губы посинели. Над ним стоит другой молодой охотник и взволнованно объясняет что-то — возгласами, отдельными словами, жестами. Сегодня утром, когда они с Уаном пошли на охо­ту, их подстерегла беда. Из зарослей …...

03 01 2020 19:58:54

Красноголовый сорокопут Lanius senator (Семейство Сорокопутовые Laniidae)

Красноголовый сорокопут Lanius senator (Семейство Сорокопутовые Laniidae) Красноголовый сорокопут Lanius senator ( Семейство Сорокопутовые Laniidae)...

02 01 2020 23:10:59

Этапы антропогенизации региона Буковинских Карпат: факторы, закономерности, региональные особенности, результаты

В историко-географическом процессе на территории Буковинских Карпат на основе анализа многих информационных систем и реальных ландшафтных последствий автор выделяет 4 этапа антропогенизации природной среды...

01 01 2020 2:19:26

Оперантное обусловливание по Скиннеру

Оперантное обусловливание по Скиннеру Оперантное обусловливание по Скиннеру...

31 12 2019 9:36:13

Земля Грейама – полуостров Антарктиды (1934-1937)

Земля Грейама – полуостров Антарктиды (1934-1937)...

30 12 2019 19:24:50

Алмаз

Алмаз Алмаз...

29 12 2019 7:50:18

Введение

Введение...

28 12 2019 2:31:24

Эстуарии | Трехсотлетняя война

Жизнь, возможно, зародилась в мелких прибрежных йодах доисторических морей, существовавших 2 миллиарда или более лет тому назад. Именно там под воздействием энергии грозовых разрядов и уль­трафиолетовой радиации простые молекулы соедини­лись в сложные структуры, способные воспроизво­дить себе подобных. Способ питания говорит о том, что эти первые примитивные формы жизни больше походили на животных, чем на растения. …...

27 12 2019 17:55:57

Таежное Зауралье | Урал и Новая Земля

Зауральская возвышенная равнина, примыкающая к восточным предгорьям Среднего Урала, представляет собой сравнительно небольшой по площади обособлен­ный природный район. На западе равнина ограничена отчетливо прослеживающимся в рельефе восточным краем предгорий. К северу и востоку возвышенное За­уралье сменяется низменной равниной Западной Си­бири. Граница между ними проходит там, где палео­зойские складчатые структуры скрываются под гори­зонтально лежащие третичные и …...

26 12 2019 6:34:15

Инструментальные средства наблюдений

Инструментальные средства наблюдений Инструментальные средства наблюдений...

25 12 2019 1:19:55

Остров или полуостров

Остров или полуостров Остров или полуостров...

24 12 2019 20:25:41

Аспекты развития делового туризма в Закарпатской области

Проанализировано особенности развития делового туризма в Закарпатском крае. Выделено, главные составные бизнес - системы та определено перспективу ее развития в будущем...

23 12 2019 21:49:24

Географическая зона

Географическая зона Географическая зона...

22 12 2019 6:12:38

Предисловие | Выращивание теленка

Повышение благосостояния советского народа, более полное удовлетворение его потребностей в продуктах питания — одна из важнейших задач политики нашей партии и правительства. Потребление мяса на душу населения с 1960 по 1979 г. воз­росло на 45%, тем не менее спрос на этот продукт удовлетво­ряется еще не полностью. Основной рост производства мяса обеспечивают государст­венные и колхозные предприятия, в личных подсобных …...

21 12 2019 14:40:26

Лупер садовый (Luperus xanthopoda Schrnk.)

Лупер садовый (Luperus xanthopoda Schrnk.) Лупер садовый (Luperus xanthopoda Schrnk.)...

20 12 2019 18:35:22

Перспективы радиофизических исследований планет

Перспективы радиофизических исследований планет...

19 12 2019 17:59:13

Четвертая Советская антарктическая экспедиция (1958-1960)

Четвертая Советская антарктическая экспедиция (1958-1960)...

18 12 2019 21:50:10

Что понимается под перелетом птиц?

Что понимается под перелетом птиц?...

17 12 2019 9:44:50

Тимофеевка луговая

Тимофеевка луговая...

16 12 2019 20:25:43

Прогноз вулканических извержений

Прогноз вулканических извержений...

15 12 2019 8:10:27

Кустарники

Кустарники Кустарники...

14 12 2019 22:33:14

Получение здорового теленка | Выращивание теленка

Получение здорового теленка | Выращивание теленка При выборе теленка (зная его назначение — получение мо­лока или мяса) большое внимание следует уделять породе. В нашей стране разводят более 50 пород крупного рогатого скота. Каждой породе свойственны определенные признаки и особен­ности. В Российской Федерации наиболее распространенными породами крупного рогатого скота являются симментальская, красная степная, черно-пестрая, ярославская, холмогорская, костромская, швицкая и др. (рис. 1—4). Большинство …...

13 12 2019 20:52:19

Наука о взаимоотношениях организма с окружающей средой

Наука о взаимоотношениях организма с окружающей средой...

12 12 2019 12:27:38

Основы магнитостратиграфии и магнитохронологическая шкала | Земной магнетизм и тектоника дна океана

Основы магнитостратиграфии и магнитохронологическая шкала | Земной магнетизм и тектоника дна океана Инверсии магнитного поля В 1906 г. французский геофи­зик Б. Брюн исследовал магнит­ные свойства образцов из лаво­вых потоков Южной Франции. В результате этой работы им впервые было обнаружено, что одни лавовые потоки обладают намагниченностью, совпадающей по направлению с современным магнитным полем, а другие намаг­ничены противоположно ему. Подробное изучение слоистых ла­вовых потоков в различных ре­гионах мира позволило …...

11 12 2019 8:17:21

Шиворот-навыворот | По следам блуждающих рек

Шиворот-навыворот | По следам блуждающих рек В экспедициях прелесть новизны скрашивает тяжелый, порой изнурительный труд, без которого не обходится ни один маршрут. Работы много, но, пожалуй, больше всего изматывают «шалманы». Их хорошо знают все, кому довелось рабо­тать в сыпучих песках, пухлых солончаках и просто без дорог, где не приходится рассчитывать на помощь со стороны. Шал­маны — это бревна в 2,5—3 метра. …...

10 12 2019 16:11:17

О составлении карт природных территориальных комплексов

О составлении карт природных территориальных комплексов О составлении карт природных территориальных комплексов...

09 12 2019 14:43:27

Процессы корпоратизации в украинской авиакосмической промышленности в условиях глобализации

Процессы корпоратизации в украинской авиакосмической промышленности в условиях глобализации...

08 12 2019 19:22:59

Семена, посев и посадка | В помощь овощеводу-любителю

Семена, посев и посадка | В помощь овощеводу-любителю Высевать нужно только первоклассные се­мена. При покупке их или проверке остав­шихся от прошлых лет необходимо в первую очередь обратить внимание на их всхожесть, которую определить очень просто. Отсчиты­вают сто семян (можно взять две пробы по десять штук) и проращивают в неглубокой стеклянной или эмалированной посуде (блюд­це, тарелке и т. д.). Укладывают их в один слой …...

07 12 2019 14:39:49

Основной план строения животных | Живой организм

Основной план строения животных | Живой организм Несмотря на удивительное разнообразие животного ми­ра, различия между его представителями не бесконечны. Установлено лишь несколько основных планов строения тела, по которым удобно прослеживаются анатомическая вариабельность и функциональные особенности животных. И это не случайно. С позиций эволюционной теории легко заключить, что все великое множество родственных групп животных произошло от одной предковой линии. Это общее происхождение делает …...

06 12 2019 21:33:29

Добыча нефти

Добыча нефти Добыча нефти...

05 12 2019 18:29:39

Где чаще возникают циклоны?

Где чаще возникают циклоны?...

04 12 2019 7:33:56

Акула как рыба (миграции)

Акула как рыба (миграции)...

03 12 2019 7:24:34

Гидрохимические типы водосборов бассейна реки Прут

Гидрохимические типы водосборов бассейна реки Прут...

02 12 2019 5:36:50

Искусство | История древней Греции

Искусство | История древней Греции Наряду с театром и всенародными празднествами в грече­ских полисах и особенно в демократических Афинах велика была роль архитектуры, живописи и скульптуры. Эти виды искусства оказывали непосредственное каждодневное влияние на эмоции и умы современников, воспитывали в них чувство прекрасного, гармонического и возвышенного. Как и у других народов, искусство у греков родилось на основе практической деятельности, вышло …...

01 12 2019 0:27:29

Организации современного старообрядчества | Старообрядчество

Внимание! В тексте содержатся элементы коммунистической пропаганды! Текст 1972 года! Выявление социальной роли любого религиозного течения в отличие от других общественных явлений со­пряжено с известными трудностями. Это можно отчет­ливо видеть на примере старообрядчества. В дореволюционный период, как было показано вы­ше, раскол являлся знаменем классовой борьбы и служил различным классам — и эксплуататорам и экс­плуатируемым,— оказывавшимся …...

30 11 2019 22:42:11

Почвы зоны лесостепи

Почвы зоны лесостепи...

29 11 2019 14:17:41

Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1

Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт | Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1 Пищеварительный тракт как аналог ферментера. В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуа­лизм зависел от поведения участвующих во взаимодействии жи­вотных. Оно включало поиск партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. Во многих других случаях один …...

28 11 2019 18:50:48

Температура моря

Температура моря...

27 11 2019 15:47:16

Климатические изменения в Черновцах в начале ХХІ века

Выявлены тенденции их изменений, определены продолжительность метеорологического лета и бездождевых периодов, установлены особенности распределения осадков во времени....

26 11 2019 7:19:29

Искусственное изменение водных свойств почвы

Искусственное изменение водных свойств почвы Искусственное изменение водных свойств почвы...

25 11 2019 7:59:55

Развитие человека современного вида | Путь длиною в миллионы лет

Самым древним из найденных учеными ископаемых остатков человека современного вида является череп, об­наруженный при раскопках близ  Ниа, на острове Кали­мантан. Радиоуглеродным методом установлено, что че­ловек этот жил примерно 39 тысяч лет назад. Какие именно внешние факторы способствовали пре­вращению неандертальского человека в современного, мы еще точно не знаем.  Однако есть все основания пред­полагать, что у прогрессивной группы палеоантропов произошли существенные …...

24 11 2019 16:29:53

Пелопид (IV в. до н. э.) | Знаменитые греки

Пелопид (IV в. до н. э.) | Знаменитые греки Тяжелое время переживали в начале IV в. до н. э. все города-государства Греции. Пелопоннесская война закон­чилась разгромом Афин и роспуском Афинского морского союза. Спартанцы уничтожили афинскую демократию и поставили во главе города небольшую кучку аристократов. Но война подорвала не только могущество Афин. Хотя Спарта и вышла победительницей, внутренняя мощь ее была надломлена. Война обогатила спартанцев. Тогда говорили, что во …...

23 11 2019 19:54:11

Введение

Введение Введение...

22 11 2019 16:19:30

Пяденица ночная смородинная (Lygris prunata L.)

Пяденица ночная смородинная (Lygris prunata L.) Пяденица ночная смородинная (Lygris prunata L.)...

21 11 2019 18:47:39

Введение

Введение...

20 11 2019 15:15:30

Географическая структура биосферы: пояса и зоны | Биосфера Земли

Географическая структура биосферы: пояса и зоны | Биосфера Земли Вблизи земной поверхности, в областях наибольшей плотности биосферы, т. е. в «пленках жизни», условия для появления простейших форм жизни и ее развития были наиболее благоприятны. Но эти условия в некото­рых географических зонах даже в настоящее время не всегда способствуют процветанию всех форм жизни. Это объясняется тем, что, кроме потока солнечной энер­гии и свободного доступа углекислого …...

19 11 2019 7:35:42

Послесловие

Послесловие...

18 11 2019 6:47:50

Некоторые морфофизиологические особенности земноводных как примитивных наземных позвоночных | Очерки по биологии земноводных

Некоторые морфофизиологические особенности земноводных как примитивных наземных позвоночных | Очерки по биологии земноводных Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наи­более просто организованных наземных позвоночных. Особенности обитания в воде и на суше Смена водной среды обитания на сушу — чрезвычайно сложный процесс, поскольку условия суши и воды резко отличны. Эти отличия касаются всех факторов среды. Если колебания температуры в воде не превышают …...

17 11 2019 10:17:58

Spiraea — Род Таволга

Spiraea — Род Таволга Spiraea — Род Таволга...

16 11 2019 16:34:13

Климат четвертичного периода

Климат четвертичного периода Климат четвертичного периода...

15 11 2019 2:32:24

Длительное сохранение сперматозоидов при помощи анабиоза | На грани жизни

Крупным достижением биологической науки является глубокое замораживание семенной жидкости и продолжительное ее хранение (10—20 лет). Этот метод длительного хранения мужских половых клеток целиком основан на возможности приведения их в состояние ана­биоза. Первые опыты со спермой по выяснению консервирую­щих свойств низких температур проведены в 1866 г., ког­да механизм действия сперматозоидов в процессе опло­дотворения еще не был выяснен. …...

14 11 2019 20:42:35

Охрана природы Хмельницкой области | Природа Хмельницкой области

Sorry, this entry is only available in Украинский На жаль, цей запис доступний тільки на Украинский. К сожалению, эта запись доступна только на Украинский....

13 11 2019 3:25:55

Семейство Амарантовые — Amaranthaceae

Семейство Амарантовые — Amaranthaceae Семейство Амарантовые — Amaranthaceae...

12 11 2019 23:44:59

Коротко о насекомых

Коротко о насекомых Коротко о насекомых...

11 11 2019 12:11:15

Сущность тектонической эволюции сиалической оболочки земной коры

Сущность тектонической эволюции сиалической оболочки земной коры...

10 11 2019 2:43:17

Еще:
Учебные материалы -1 :: Учебные материалы -2 :: Учебные материалы -3 :: Учебные материалы -4 :: Учебные материалы -5 :: Учебные материалы -6 :: Учебные материалы -7 :: Учебные материалы -8 :: Учебные материалы -9 :: Учебные материалы -10 :: Учебные материалы -11 :: Учебные материалы -12 :: Учебные материалы -13 :: Учебные материалы -14 :: Учебные материалы -15 :: Учебные материалы -16 :: Учебные материалы -17 :: Учебные материалы -18 :: Учебные материалы -19 :: Учебные материалы -20 :: Учебные материалы -21 :: Учебные материалы -22 :: Учебные материалы -23 :: Учебные материалы -24 :: Учебные материалы -25 :: Учебные материалы -26 :: Учебные материалы -27 :: Учебные материалы -28 :: Учебные материалы -29 :: Учебные материалы -30 :: Учебные материалы -31 ::

В век высоких технологий умственные способности человека являются базовым фундаментом для жизненного успеха. Умение быстро запоминать и воспроизводить информацию, эрудированность, компетентность – все эти признаки относятся к понятию «интеллект»